Flore illustrée des Champignons d’Afrique centrale

Fascicules 8-9

 

Trichiales (Myxomycètes)

  par J. Rammeloo (novembre 1981) : 133-170, pl. 23-31


Planches


TRICHIALES (Myxomycètes)

par J. Rammeloo

Les Myxomycètes forment un groupe d’organismes primitifs dont la position systématique reste discutée (Copeland, 1956; Olive, 1969, 1970; Whittaker, 1969) : animaux pour les uns, et alors qualifiés de Mycétozoaires, végétaux et plus précisément champignons pour les autres, ou encore inclus dans le règne des Protistes par d’autres Historiquement, ils ont presque toujours été récoltés et étudiés par des mycologues et incorporés dans les collections botaniques.

Les fructifications quoique souvent de très petite taille sont généralement observables à l’œil nu, au moins avec une certaine expérience. Aussi peut-on considérer que l’étude de ce groupe trouve sa place dans cette flore.

Les Myxomycètes possèdent un cycle de vie, complètement différent de celui des autres champignons, caractérisé par un stade haploïde sous forme d’amibe ou de flagellé et d’un stade diploïde sous forme de plasmode, masse cytoplasmique non cloisonnée, à nombreux noyaux formant, sous certaines conditions, des sporocystes caractérisés par la formation de spores méiotiques. Nous renvoyons le lecteur aux manuels de systématique cryptogamique pour la description détaillée de ce cycle.

Pour l’étude systématique des Myxomycètes, un seul stade est utilisé actuellement, celui des sporocystes qui sont de forme et de groupements très variés. En principe, un sporocyste est formé d’une paroi non cellulaire, le péridium, entourant une masse comportant des spores méiotiques et des filaments acellulaires, très longs, d’organisation et d’ornementation fortement varié, le capillitium. Le vocabulaire employé pour décrire les Myxomycètes est assez différent du vocabulaire usuel du mycologue étudiant les Basidiomycètes et Ascomycètes. Comme il existe fort peu de littérature en langue française et comme nous employons certains mots dans un sens légèrement différent de celui utilisé par d’autres auteurs, Chassain (1979) p. ex., nous comptons publier prochainement, dans le Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique, un vocabulaire raisonné pouvant servir à la description des Myxomycètes.

Le microscope électronique à balayage (M. E. B.) a permis des progrès substantiels dans l’étude des myxomycètes (Rammeloo, 1973, 1974a, 1974b, 1975, 1977, 1978; Robbrecht, 1973; Scheets & Alexopoulos 1973; Schoknecht & Small 1972). Il faut cependant préciser que, dans la plupart des cas, les caractères observés au M. E. B. peuvent être retrouvés en microscopie optique (M. O.), aux grossissements les plus élevés. L’interprétation de structures fines, à la limite de résolution en M. O., reste extrêmement difficile mais est fortement facilitée par les images obtenues en M. E. B.

En comparant les observations faites en M. O. avec celles en M. E. B., nous avons observé (p. ex. dans le groupe de Arcyria cinerea) que des spores paraissant lisses en M. O. étaient, en fait, très densément ornées d’éléments très fins, et que, dans d’autres spécimens, dont les spores présentaient des verrues un tout petit peu plus grandes, elles apparaissaient effectivement verruqueuses en M. O., ce qui indique que l’on se trouve dans la zone limite du pouvoir de résolution en M. O. Ainsi il nous a été possible d’étudier avec une grande exactitude l’ornementation des spores et la variabilité de cette ornementation au sein d’une espèce comme au sein d’une récolte. Provisoirement, nous n’avons pas utilisé des différences aussi subtiles dans les clés de détermination de cet ouvrage. Une étude plus approfondie, sur un matériel plus abondant serait du reste nécessaire pour s’assurer de la valeur taxonomique de ces différences Nous nous bornerons ici à donner un certain nombre de dessins au trait, faits d’après des photos en M. E. B. Tous ces dessins ont été effectués au même grossissement afin de faciliter leur comparaison.

Les spores examinées en M. E. B. sont traitées préalablement par la technique, d’utilisation courante, du point critique. Signalons que nous avons parfois eu l’impression que les éléments ornementaux, décrits sous le nom pilum, étaient plus nets sur des spores non traitées que sur des spores traitées par cette méthode, la différence entre le caput et le baculum du pilum étant devenue moindre. Des études seront nécessaires pour élucider l’influence possible de la technique du point critique sur les structures ornementales des spores de myxomycètes.

Pour la relation de nos observations au M. E. B., plus spécialement pour décrire l’ornementation sporale, nous avons employé la terminologie palynologique complétée par quelques notions proposées par nous (Rammeloo, 1974).

La description de chaque espèce comporte trois parties :

la description macroscopique, qui est en réalité une description faite à la loupe binoculaire; les références de couleurs se rapportent à Kornerup & Wanscher, Methuen Handbook of Colour (1978);

la description en microscopie optique (M. O.) basée sur des préparations permanentes, le matériel étant inclu dans le milieu de Hoyer (*);

la description en microscopie électronique à balayage (M. E. B.).

Dans chaque partie de la description, chaque élément du sporocyste a été décrit complètement, ce qui met en évidence les possibilités de chaque moyen d’investigation Ainsi on remarquera souvent une grande différence entre la description de l’ornementation sporique en M. O. et en M. E. B.

Phytogéographiquement les myxomycètes peuvent être considérés comme étant un groupe cosmopolite. En Afrique centrale, les spécimens récoltés à basse altitude appartiennent à des espèces communes à large distribution. Les récoltes faites à des altitudes plus élevées, à partir de la forêt de bambous jusqu’à la zone afroalpine, appartiennent à une flore plus particulière, présentant probablement, comme pour les plantes supérieures, un certain endémisme.

Des prospections, surtout dans les zones d’altitude, seront nécessaires pour déterminer avec certitude le degré d’endémisme de la flore des myxomycètes.

Nos connaissances sur la distribution des espèces en Afrique sont certainement très imparfaites. Les données étant très dispersées dans la littérature, nous avons cru utile de donner dans la bibliographie une liste des publications les plus importantes, concernant l’Afrique au sud du Sahara. Dans la distribution géographique on a tenu compte aussi bien des données publiées que des spécimens vus dans les herbiers de K, CMI et PC.

Dans le territoire étudié, les récoltes sont limitées à quelques régions, ou même à quelques sites, visités lors de séjours de courte durée. Ces récoltes, faites principalement par Van der Veken et Rammeloo, ne donnent certainement pas une idée des aspects saisonniers de la fructification.

Nous tenons à remercier spécialement le Prof. Van der Veken pour avoir mis son matériel d’herbier (GENT) à notre disposition; le Prof. Heinemann qui a lu le présent travail avec un esprit critique; M. Verhaegen, ingénieur technicien, pour l’aide apportée lors des études au microscope électronique à balayage; M. Loots, dessinateur, pour les aquarelles et les dessins au trait effectués pour cet ouvrage.

* Le milieu de Hoyer a la composition suivante :

eau distillée 50 ml, gomme arabique en poudre 30 g, hydrate de chloral 200 g, glycérine 20 g

Trichiales Macbr.

N. Am. Slime-Moulds, ed. 2 : 237 (1922)

Fructifications en forme de plasmodiocarpes ou de sporocystes sessiles ou stipités; columelle toujours absente. Spores blanchâtres, jaune orangé, rougeâtres ou rouges en masse, hyalines ou de couleur claire sous le microscope (sauf Listerella : spores noirâtres en masse et gris fumé sous le microscope). Capillitium toujours présent, filamenteux à filaments libres ou en réseau, glabre ou orné, plein ou tubuleux, libre ou attaché à différentes parties du sporocyste.

Clé des familles

1. Capillitium à filaments pleins, attaché à la base et souvent au péridium du sporocyste, ne formant jamais un réseau ............ Dianemaceae (p. 136)

1. Capillitium tubuleux, libre ou attaché à la base du sporocyste, souvent en réseau ...................... Trichiaceae (p. 137)

Dianemaceae Macbr.

N. Am. Slime Moulds : 180 (1899)

Fructifications en forme de plasmodiocarpes ou de sporocystes. Péridium normalement formé d’une seule couche. Capillitium filamenteux, à filaments pleins, exceptionnellement très étroitement tubuleux, peu ou pas orné, attaché à la base du sporocyste et normalement au péridium; filaments simples ou très peu ramifiés, ne formant jamais un réseau. Spores sphériques, verruqueuses, épineuses ou réticulées. Genre-type : Dianema Rex.

Clé des genres

1. Sporocystes noirâtres, minuscules, s’ouvrant suivant des lobes préformés; capillitium à épaississements anguleux et annulaires; spores de couleur foncée, gris fumé par transparence .................. .......................................... Listerella* #

1. Sporocystes non noirâtres; péridium s’ouvrant de façon irrégulière; spores de couleur claire, subhyalines par transparence :

2. Filaments du capillitium relativement gros, presque droits, souvent attachées au péridium .................. Dianema *

2. Filaments du capillitium très fins, courbés, présentant peu de points d’attache au péridium :

3. Capillitium finement orné; spores libres ... .............................. Calomyxa (p. 136)

3. Capillitium glabre; spores adhérant en groupes de 3-4 ............... Minakatella *

 

Jusqu'à présent ce genre n’a pas été trouvé en Afrique centrale ni dans les pays tropicaux en général.

La place du genre Listerella dans la famille des Dianemaceae est fortement discutée.

Genres dont on n’a pas encore trouvé de représentants en Afrique centrale.

Calomyxa Nieuwland

Am. Midl. Nat. 4 : 335 (1916)

Sporocystes sessiles, globuleux à pulvinés, exceptionnellement en forme de plasmodiocarpes. Péridium membraneux, translucide ou opaque par incrustation de petits granules. Capillitium formé de filaments simples, exceptionnellement fourchus, flexueux, peu ornés, attachés à la base et souvent au péridium du sporocyste. Genre monospécifique.

1. Calomyxa metallica (Berk.) Nieuwl., Am. Midl. Nat. 4 : 335 (1916). Fig. 73, planche XXV/1-3, 8.

Physarum metallicum Berk., Mag. Zool. Bot. 1 : 49 (1836).

Fructification en forme de sporocystes en petits groupes, exceptionnellement isolés, globuleux, ellipsoïdaux ou ± en forme de plasmodiocarpes à base rétrécie, jaune d’or à orange grisâtre (± 5B5), 0,3-0,5-0,8 mm de diam., les sporocystes allongées jusqu’à 2 mm de long, 0,2-0,3 mm de haut; hypothalle absent ou très peu développé, formant exceptionnellement une membrane mince, fortement luisante, commune à quelques sporocystes rapprochés. Péridium mince, membraneux, luisant, parfois légèrement iridescent, se déchirant à maturité de façon irrégulière. Capillitium et spores en masse de teinte un peu plus terne que le péridium; capillitium formé de filaments très fins, peu élastiques.

M. O. Péridium très mince, transparent, légèrement jaunâtre; côté interne présentant un petit nombre de verrues peu saillantes et irrégulièrement dispersées ainsi que quelques épaississements ellipsoïdes ou ornements cratériformes jusqu’à 2 µm de diam. Capillitium formé de filaments très fins, env. 0,4 µm diam., flexueux, irrégulièrement entrelacés, jaunâtre très pâle, à petites verrues serrées peu frappantes. Spores jaunâtres terne, 8,0-8,8-9,5 µm diam. sans l’ornementation, globuleuses à spinules mesurant jusqu’à 1 µm de long, assez denses et régulièrement placées.

M. E. B. Péridium à côté interne densément orné de petits granules plus ou moins arrondis, les plus petits de < 0,1 µm diam., les plus grands de 0,3 µm diam. env., ces derniers parfois confluents formant ainsi par endroits des amas ± irréguliers (Pl. XXV/ 1-2). Capillitium fortement orné, à granules ± confluents et excroissances irrégulières ou ellipsoïdes; cette ornementation est quasi uniforme sur tout le capillitium (Pl. XXV/8). Spores à gros baculums de 0,6-0,7 µm de haut, paraissant être formés eux-mêmes de bâtonnets fusionnés, ce qui donne un aspect ± tuberculeux au sommet du baculum; paroi verticale des baculums finement verruqueuse, à verrues de moins de 0,1 µm, visibles seulement après un réglage rigoureux du M. E. B.

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : Gasiza, sur vieilles souches pourries d’Eucalyptus, juil. 1974, Van der Veken 10307a (GENT; prép. perm. BR).

Répandu dans les régions à climat tempéré de l’Europe et de l’Amérique du Nord.

Observations

1. La récolte est très caractéristique pour l’espèce. Les formes plasmodiocarpiques ont conduit certains auteurs à créer des variétés basées sur la morphologie externe. Dans la récolte rwandaise, on trouve les deux formes de fructification. Comme la plupart des auteurs modernes, nous ne croyons pas à la valeur taxonomique de ces formes.

2. Par rapport aux descriptions publiées, notre matériel diffère par le capillitium qui porte une ornementation quasi continue dont les éléments ne sont pas placés en hélices autour des filaments.

3. En microscopie optique, les spores paraissent spinuleuses, en concordance avec les descriptions publiées, mais les observations au M. E. B montrent une toute autre ornementation.

4. Cette espèce est probablement nouvelle pour l’Afrique.

Trichiaceae Rost.

Versuch : 14 (1873), comme tribu

Fructification à sporocystes pédicellés, sessiles ou en forme de plasmodiocarpe. Péridium persistant, parfois partiellement évanescent, membraneux ou plus épais et cassant. Capillitium à filaments tubuleux, presque toujours ornés, parfois libres (élatères), peu ou pas ramifiés, formant parfois un réseau ± élastique. Spores de couleur claire, souvent jaunâtres, grisâtres ou rougeâtres; ornementation formée de baculums, pilums, muri, muri perforati, de réticules ou d’un tegillum suspensum. Genre-type : Trichia Haller.

Clé des genres

1. Elatères présentant des taenias héliciformes continus :

2. Elatères attachées à la base du sporocyste, se divisant plus haut en plusieurs rameaux fins, attachés au péridium par leur extrémité; taenias peu développés ............ Prototrichia (p. 156)

2. Elatères libres, fortement diverticulées ou non, munies de taenias nettement différenciés :

3. Elatères très longues, fortement entrelacées, diverticulées ou non; extrémités libres exceptionnellement observées :

4. Péridium presque toujours mince, membraneux, se déchirant de façon irrégulière, parfois laissant une cupule stipitée après la dispersion des spores et du capillitium; élatères plus ou moins fortement diverticulées; extrémités libres en petit nombre; sporocystes stipités, sessiles ou en forme de plasmodiocarpes, de teinte jaunâtre ou rougeâtre .............................. Hemitrichia (p. 162)

4. Péridium épais, cassant; sporocystes s’ouvrant par un opercule ± nettement différencié; élatères généralement non diverticulées, ornées de taenias bien développés, épineux ................................................ Metatrichia (p. 154)

3. Elatères libres, relativement courtes à courtes, simples, exceptionnellement diverticulées, extrémités libres nombreuses .......................................... Trichia (p. 164)

1. Elatères sans taenias héliciformes, des éléments d’ornementation parfois cependant disposés en hélice :

5. Elatères courtes, simples ou peu diverticulées, ne formant pas une pelote dense ni un réseau :

6. Elatères attachées à la base du sporocyste, se divisant plus haut en plusieurs rameaux fins qui sont attachés au péridium par leur extrémité, présentant souvent des taenias héliciformes peu développées ............. Prototrichia (p. 156)

6. Elatères présentant d’autres caractères :

7. Capillitium peu développé; élatères de diamètre irrégulier, souvent très courtes, presque lisses ou très finement verruqueuses, exceptionnellement à taenias peu différenciés, à extrémités libres en grand nombre; péridium mince, membraneux; sporocystes densément agglomérés, même ± superposés ........................ Oligonema* [Sporocystes isolés à capillitium formant un réseau incomplet : voir Calonema : 11]

7. Capillitium presque toujours fortement développé; élatères de diamètre irrégulier, ornées de verrues irrégulières, de granules ou d’épines, exceptionnellement presque lisses; péridium épais, presque toujours composé de deux couches distinctes ............ Perichaena (p. 156)

5. Elatères longues, fortement entrelacées ou capillitium formant un réseau ± dense, élastique ou non :

8. Capillitium en forme de réseau dense ou peu développé; péridium ne s’ouvrant jamais par un opercule :

9. Péridium persistant au moins à la base mais ne formant pas un calicule bien distinct, le sporocyste s’ouvrant par des fissures irrégulières; capillitium peu dense (sauf chez Arcyodes), peu ou pas élastique :

10. Capillitium peu orné, lâche, formant un réseau incomplet :

11. Ornementation du capillitium peu développée, composée de taenias très ténus, imparfaitement formés ...... ........ Calonema *

11. Capillitium orné d’épaississements annulaires .......................................... Cornuvia *

10. Capillitium relativement dense, formant un réseau parfait orné de grosses verrucosités denses .......................................... Arcyodes *

9. Péridium généralement évanescent mais persistant au haut du stipe où il forme un calicule; capillitium dense, presque toujours orné, formant un réseau élastique ..................... Arcyria (p. 138)

8. Capillitium formé d’élatères fortement entrelacées, longues, mais ne formant pas un vrai réseau; péridium épais, presque toujours composé de deux couches, s’ouvrant parfois par un opercule ..................................... Perichaena (p. 156)

Arcyria Wiggers

Prim. Fl. Holsat. : 109 (1780)

Fructifications en forme de sporocystes, très souvent groupés, subcylindriques, ovoïdes ou globuleux, pédicellés ou exceptionnellement sessiles, et alors attachés au substrat par un point. Péridium presque toujours évanescent sauf à la base; calicule en forme d’entonnoir ou de coupe ± aplatie, presque toujours fortement orné du côté interne. Stipe très généralement rempli de kystes. Capillitium en forme de réseau élastique, s’allongeant considérablement à maturité, orné d’épines, de verrues, de réticulations irrégulières, de crêtes ou d’anneaux ± complets; capillitium émanant du calicule auquel il reste ± fermement attaché ou émanant seulement du haut du stipe, au centre du calicule, et alors s’en séparant facilement à maturité. Spores de couleur claire, grises, jaunâtres, rougeâtres ou exceptionnellement verdâtres en masse, hyalines ou de couleur claire sous le microscope, verruqueuses à grosses verrues peu nombreuses et groupées, mêlées de verrues plus petites non ou à peine visibles au microscope optique. Espèce-type : Arcyria denudata (L.) Wettst.

Observations

1. Outre les caractéristiques habituelles, comme les dimensions des sporocystes et des spores et leur couleur, les caractères suivants sont de première importance dans la distinction des espèces :

le mode d’attache du capillitium au calicule et au stipe;

l’élasticité du capillitium;

l’ornementation du capillitium;

l’ornementation de la face interne du calicule.

Le premier caractère a conduit Rostafinski (1875) à distinguer deux sous-genres : Clathroides à capillitium fermement attaché au calicule et Arcyrella à capillitium attaché au haut du stipe. Ce caractère n’est généralement plus retenu, dans les travaux récents, pour la division systématique du genre.

Les caractères d’ornementation du capillitium et du calicule, étudiés surtout en microscopie optique par Nannenga-Bremekamp (1968, 1971) et Robbrecht (1974) et au M. E. B. par Robbrecht (1973, 1974), fournissent des données précises et utiles.

2. L’ornementation microscopique des différents éléments du sporocyste des Arcyria est rendue d’observation plus aisée par la coloration à l’encre de dessin « Talens Ecoline : vermiljoen », technique mise au point par Nannenga-Bremekamp. Toutes nos descriptions en M. O. du genre Arcyria sont basées sur des préparations colorées.

3. Le rôle des éléments celluleux présents dans le stipe des Arcyria et de certaines autres Trichiaceae n’est pas encore connu. Deux études (Mims & Rogers, 1975; Rammeloo, 1977) fournissent cependant des données sur la morphologie et la cytologie de ces éléments, qui ont des caractères en commun avec les macrokystes, notamment :

un diamètre irrégulier (devenant plus régulier vers le haut du stipe);

des noyaux nombreux;

une paroi de construction simple, non ornée, formée à partir de la coalescence du contenu de certaines vacuoles.

Aussi croyons-nous que l’emploi des expressions de « cellule sporiforme », comme défini par Chassain (1979), et de « spore-like bodies », comme généralement accepté dans la littérature anglo-saxonne, sont incorrectes et qu’il est préférable de décrire ces éléments comme « kystes du stipe ». Tant qu’il ne sera pas prouvé que ces éléments sont diploïdes ou qu’ils sont susceptibles de germer en donnant un plasmode, cette dénomination restera basée sur la morphologie qui est comparable à celle des vrais kystes (Rammeloo, 1977). Jusqu’à présent, seul A. nepalensis Poelt a été décrit, dans le genre, comme n’ayant de kystes ni dans le stipe, ni en dessous de l’hypothalle.

4. Dans le haut du stipe, parfois même jusqu’à mi-hauteur, il y a des éléments vésiculeux à tubuleux formant un capillitium rudimentaire, non orné, qui fait progressivement la transition avec le capillitium typique.

Clé des espèces

1. Coloration sans tonalité rougeâtre : jaune, ocracée, grisâtre ou blanchâtre :

2. Capillitium fermement attaché au calicule :

3. Spores grandes, en moyenne > 10 µm de diam., ± irrégulièrement ornées de grandes verrues; capillitium non différencié en apical et basal, peu et grossièrement orné; sporocystes toujours minuscules, < 2,4 mm ............ 1.-2. A. afroalpina

3. Spores plus petites, en moyenne < 9 µm de diam., ornées de quelques groupes de grandes verrues ± coalescentes et souvent pourvues d’une ornementation finement verruqueuse:

4. Sporocystes arrondis ou légèrement allongés, à stipe toujours court, < 1,5 mm :

5. Sporocystes ovoïdes ou un peu plus allongés, jaune ocracé, à calicule évasé ............... 3. A. pomiformis

5. Sporocystes sphériques, très pâles, blanchâtres à grisâtres, à calicule très grand en forme de coupe profonde .................. 6. A. globosa

4. Sporocystes allongés (si des sporocystes ± sphériques sont présents, ils sont toujours accompagnés de sporocystes allongés), > 1,5 mm, à stipe toujours relativement long; capillitium très finement épineux ............ 4.-5. A. cinerea

2. Capillitium lâchement attaché au centre du calicule (sommet du stipe) :

6. Masse du capillitium élastique, longuement cylindrique, presque toujours retombant sur le substrat à maturité; capillitium orné de crêtes et d’épines parfois reliées à leur base par un réseau bas; spores 6-8 μm de diam. ......... 7. A. obvellata

6. Masse du capillitium moins élastique, toujours arrondie, ellispoïdale à ovoïde à maturité; capillitium orné d’un réseau ± épineux; spores 9-12 μm de diam......................... 8. A. ferruginea (formes jaunes)

1. Coloration de tonalité rose, roussâtre, rouge, brune ou brunâtre :

7. Capillitium lâchement attaché au centre du calicule (sommet du stipe) :

8. Masse du capillitium allongée, ± cylindrique à maturité; capillitium orné de crêtes et de courtes épines; sporocystes rouge brun devenant brun avec l’âge; spores 7-8 µm de diam............................ 9. A. affinis

8. Masse du capillitium toujours arrondie, ellipsoïdale ou ovoïde à maturité; capillitium orné d’une réticulation parfois ± épineuse; sporocystes brun orange ou roussâtres devenant parfois ocracés ou jaunes; spores 9-12 µm de diam. ................ 8. A. ferruginea

7. Capillitium fermement attaché au calicule :

9. Matériel récemment récolté :

10. Sporocystes rose clair, saumon pâle ou incarnats :

11. Capillitium très élastique, formant un long cylindre, presque toujours retombant sur le substrat ............ ........................... 10. A. major

11. Capillitium peu élastique, en réseau dense, restant dressé lors de son expansion :

12. Capillitium à ornementation assez simple, formée surtout d’anneaux ou de crêtes simples et d’épines groupées en hélice lâche ..................... 11. A. insignis

12. Capillitium à ornementation dense, très différenciée, formée d’anneaux ou de crêtes de structure compliquée, d’épines et de réticulations ...... 12. A. gulielmae

10. Sporocystes rouge brique ou rouge foncé; capillitium restant dressé lors de son expansion, à ornementation surtout formée de crêtes en hélice lâche ....................................... 13. A. denudata

9. Matériel conservé en herbier depuis un certain temps :

13. Sporocystes roses, saumon clair ou incarnats :

14. Masse du capillitium très élastique, longuement cylindrique, retombant sur le substrat ......... 10. A. major

14. Masse du capillitium peu élastique, courtement cylindrique, restant dressé lors de l’expansion; réseau du capillitium nettement plus serré que dans l’espèce précédente ....................................... 11. A. insignis

13. Sporocystes ocracés, bruns, brun foncé, brun rouge ou brun sale même légèrement olivacé :

15. Sporocystes brun rouge ou brun foncé, rouge brique sur le frais; capillitium à ornementation surtout formée de crêtes en hélice lâche ........................... 13. A. denudata

15. Sporocystes relativement clairs, brun sale, souvent à nuance olivacée (rose ou saumon sur le frais); capillitium à ornementation très différenciée, formée d’anneaux, de crêtes de structure compliquée, de verrues et d’épines souvent reliées entre elles par un réseau bas, incomplet ................................. 12. A. gulielmae

 

 1. Arcyria afroalpina Rammeloo, Bull. Nat. Plantent. België 51 : 229 (1981). — Fig. 74a-d, 75a, 77, planches XXIII/7, XXV/4-7, 9.

Sporocystes minuscules, isolés, parfois fortement dispersés sur le substrat, pédicellés, 0,9-1,3 mm de hauteur, 0,3-0,5 mm de diam.; masse formée par les spores et le capillitium globuleuse à ovoïde, peu élastique, ne devenant pas beaucoup plus grande lors de la maturité, jaune ocracé à ocre. Hypothalle net mais très petit, parfois peu apparent, très mince, membraneux. Stipe grêle, 0,7-1,3 mm de long, droit ou courbé, sillonnée sur toute sa longueur, à sillons ± irrégulièrement hélicoïdaux; stipe concolore au capillitium et aux spores, devenant plus foncé vers la base, jusqu’à presque noir à la base chez les plus grands sporocystes. Péridium évanescent à l’exception du calicule; calicule nettement différencié mais presque nul chez les plus petits sporocystes, presque plan ou à bords légèrement relevés; ocracé, pourvu à l’extérieur de plis concentriques. Capillitium fermement attaché au stipe et au calicule, peu élastique, en forme de réseau lâche. Spores ocracées à ocre en masse. Plasmode du type Trichiales.

 M. O. Kystes du stipe grands, ceux de la base mesurant 14-20 µm diam., arrondis ou légèrement anguleux, ocracés. Calicule membraneux, translucide, 110-240-350 µm diam., lisse ou exceptionnellement très légèrement verruqueux. Capillitium fermement attaché au calicule, sans différenciation entre le capillitium périphérique et le capillitium central-basal, sans stades primitifs entre les kystes du pied, formant un réseau grossier, à larges mailles peu élastiques; filaments de 1,8-3,00-4,5 µm de diam., ocracés, localement lisses, ailleurs légèrement verruqueux à verrues ± disposées en réseau, ou à crêtes peu différenciées Spores ocracé pâle, 9,7-11,2-13,0 µm de diam., globuleuses, fortement verruqueuses, à verrues ± régulièrement réparties; contenu montrant (1)-2-(4) globules.

M. E. B. Calicule lisse ou sublisse, présentant quelques petites rugosités. Capillitium relativement peu orné, muni de grosses verrucosités, formant par endroits des crêtes ± développées d’env. 0,5 µm de haut et de large, parfois ± annuliformes; par endroits, ces crêtes peuvent être reliées par des crêtes plus basses, formant ainsi un réseau ± complet; par endroit, les verrues et les crêtes portent de très petits éléments hémisphériques, d’env. 0,1 µm diam. Spores pourvues de baculums d’env. 0,4 µm de haut, ± irrégulièrement répartis.

Habitat : Sur les feuilles mortes, encore attachées aux branches de Dendrosenecio, dans la zone afro-alpine des volcans; exceptionnellement sur les inflorescences mortes des Lobelia géants, dans le même type de végétation.

Distribution

Zaïre. Afro-montagnard centre-oriental : volcan Karisimbi, plaine de Rukumi, jan. 1972, Van der Veken 9159, 9164 (GENT, prép. perm. BR); id., févr. 1972, Van der Veken 9206 (GENT, prép. perm. BR).

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : volcan Karisimbi, versant SW, alt. 3600 m env., oct. 1974, Rammeloo 4963, 4973 (GENT, prép: perm. BR); ibid., alt. 3670 m, oct. 1974, Rammeloo 4993 (GENT, prép. perm. BR); ibid., alt. 3400 m, oct. 1974, Rammeloo 4997 (holotypus GENT, isotypus et prép. perm. BR).

Observations

1. Le plasmode a été décrit et illustré par Rammeloo (1976 : 202-203, fig. 42-47). Il est typique pour les Trichiaceae, possédant la morphologie des phanéroplasmodes mais il est de taille microscopique.

2. Dans la zone afro-alpine, l’espèce est constante dans la manchette dense constituée par les feuilles mortes de Dendrosenecio adhérant encore aux branches. Cette niche écologique est extrêmement favorable à la croissance de Myxomycètes aussi bien des espèces à protoplasmode qu’à celles à phanéroplasmode. Il serait fort intéressant d’en étudier le microclimat, assurément favorable aux micromycètes.

3. Cette espèce possède manifestement des affinités morphologiques avec A. cinerea, et plus spécialement avec les formes naines et ocracées de cette espèce. Elle en diffère par un capillitium, beaucoup moins dense, moins orné, à anastomoses moins nombreuses et par des spores beaucoup plus grandes, différemment ornées. Macroscopiquement, on peut la distinguer dans les cas typiques par l’habitus : stipe très fin, très élancé, masse de capillitium presque sphérique.

Elle se distingue d’A. pomiformis (Leers) Rost., espèce de petite taille et de coloration ocracée, par l’habitus différent, beaucoup plus grêle, par les spores plus grandes, différemment ornées et par le capillitium plus lisse et moins dense.

Elle diffère d’A. globosa Schweinitz, espèce minuscule parfois de couleur jaune, par la forme différente du calicule, par les spores plus grandes, différemment ornées et par un autre type d’ornementation du capillitium. [Remarque basée sur les travaux de Martin & Alexopoulos (1969) et Emoto (1977)]. 

De A. annulifera Torrend, elle diffère par le capillitium plus gros, n’ayant pas d’épaississements annuliformes et par les spores plus grandes, autrement ornées.

4. En microscopie classique, même en coupe optique, il n’est pas possible de faire la distinction entre les baculums et les groupes de verrues ± agglomérées. Vue au M. E. B. il existe quelques groupes à verrues composées, mais qui, dans l’ensemble, possèdent ± les mêmes dimensions que les baculums.

5. La fig. 74 montre les différences de morphologie macroscopique existant entre les récoltes africaines appartenant au complexe de A. cinerea. Le tableau 1 donne les dimensions des spores, du capillitium, des kystes et des sporocystes des récoltes africaines de ce complexe.

 

Récolte

Spores

Capillitium diam. en µm

Kystes diam. en µm

Sporocystes

diam. en µm

var.

H

h

H/h

A. afroalpina

 

 

 

 

 

 

 

Van der Veken 9159 ...

9,9 - 10,62 - 11,5

3,7

1,8 - 2,37 - 3,1

14,4

1,8

1,3

1,3

Van der Veken 9206 ...

9,8 - 10,54 - 11,6

4,9

2,9 - 3,30 - 3,5

19,2

2,4

1,8

1,3

Rammeloo 4997 ......

9,7 - 10,69 - 11,7

5,0

2,4 - 3,41 - 4,5

17,6

1,3

1,0

1,3

Rammeloo 4993 ......

10,1 - 11,19 - 12,4

4,9

2,0 - 2,96 - 3,8

16,6

1,2

0,8

1,5

Rammeloo 4973 ......

10,4 - 11,67 - 12,6

4,0

2,7 - 2,95 - 3,3

21,4

2,1

1,6

1,3

Van der Veken 9164 ...

10,4 - 11,27 - 12,3

5,0

2,0 - 3,38 - 4,3

16,7

1,8

1,3

1,4

Rammeloo 4963 ......

10,4 - 11,03 - 11,8

3,3

2,3 - 2,90 - 3,6

15,9

1,0

0,8

1,2

A. aff. afroalpina

 

 

 

 

 

 

 

Rammeloo 4061 ......

8,2 - 9,03 - 9,6

3,5

1,9 - 2,20 - 2,6

20,8

2,3

1,4

1,6

Rammeloo Z 109......

7,4 - 8,05 - 8,5

3,6

1,9 - 2,13 - 2,2

1,4 - 1,48 - 1,6

16,9

3,6

2,8

1,3

A. pomiformis

 

 

 

 

 

 

 

Rammeloo 4934 ......

7,4 - 8,09 - 8,2

4,7

6,2 - 6,96 - 8,6

2,6 - 3,35 - 3,8

22,2

1,8

0,7

2,6

Rammeloo 4290 ......

7,1 - 7,83 - 9,4

6,9

4,8 - 5,17 - 5,6

2,1 - 2,48 - 2,9

19,4

1,3

0,6

2,2

A. aff. pomiformis

 

 

 

 

 

 

 

Van der Veken 10245 .

7,3 - 8,03 - 8,6

4,4

1,9 - 2,48 - 2,84

21,5

1,8

0,4

4,5

A. cinerea (les moins typiques)

 

 

 

 

 

 

 

Rammeloo 4228 ... ...

6,6 - 7,67 - 8,4

5,8

4,4 - 5,26 - 6,4

2,0 - 2,43 - 2,7

17,9

3,1

1,4

2,3

Van der Veken 10402 .

6,7 - 7,37 - 8,4

4,8

5,5 - 6,40 - 7,3

2,0 - 2,52 - 3,2

16,6

3,0

1,8

1,7

Van Hove 17... ... ...

6,4 - 6,96 - 7,7

4,2

2,8 - 3,95 - 4,8

1,8 - 2,19 - 2,4

20,0

2,8

1,4

2,0

Rammeloo 4072 ... ...

5,7 - 6,34- 7,2

6,4

2,9 - 3,48 - 3,8

2,2 - 2,70 - 3,1

14,7

0,9

0,4

2,1

A. cinerea (typiques)

 

 

 

 

 

 

 

Van der Veken 10411 .

6,8 - 7,52 - 8,8

5,4

4,0 - 4,20 - 4,3

1,6 - 1,98 - 2,3

19,3

4,4

2,7

1,6

Van der Veken 10597.

6,3- 7,50 - 9,2

6,7

3,9 - 4,91 - 5,7

1,8 - 2,21 - 2,4

20,1

4,8

1,6

3,0

Vanderyst 12881 …  …

6,3 - 7,20 - 8,2

5,6

2,4 - 3,14 - 4,1

1,4 -1,60 - 1,8

12,5

5,6

3,6

1,6

Rammeloo 4330 …  …

6,4 - 7,13 - 8,1

6,1

3,9 - 4,32 - 4,7

1,7 - 2,22 - 3,4

16,8

3,3

1,9

1,7

Rammeloo 4648 … …

6,3 - 6,87 - 9,0

8,8

2,6 - 3,22 - 3,7

2,1 - 2,30 - 2,6

13,4

2,7

1,3

2,1

Louis 14077 … … …

6,2 - 6,66 - 7,6

5,7

2,5 - 3,07 - 3,5

1,5 - 1,89 - 2,2

14,2

10,0

4,4

2,2

Goossens 632 … … …

6,0 - 6,65 - 7,0

3,9

3,6 - 4,80 - 5,9

1,6 - 1,84 - 2,0

14,6

3,5

1,5

2,3

Louis 15279 … … …

6,1 - 6,60 - 7,3

5,4

2,5 - 3,51 - 4,9

1,6 - 2,72 - 1,8

13,6

4,0

2,2

1,8

Rammeloo 4956 … …

6,0 - 6,41 - 7,0

4,3

3,3 - 3,78 - 4,1

2,3 - 2,68 - 2,9

14,7

3,0

1,5

2,0

Vanderyst 12876 . ...

5,6 - 6,27 - 6,7

5,2

2,4 - 2,75 - 3,2

1,8 - 2,03 - 2,1

15,9

5,0

3,0

1,6

Rammeloo Z 402 … …

5,4 - 6,20 - 6,7

4,6

2,5 - 2,87 - 3,2

1,3 - 1,58 - 1,9

16,4

4,1

2,3

1,8

Rammeloo Z 514 … …

5,7 - 6,19 - 6,8

4,2

3,5 - 4,08 - 5,2

1,5 - 1,83 - 2,0

15,9

3,3

1,6

2,0

Rammeloo Z 95 … …

5,5 - 5,92 - 6,55

4,8

2,9 - 4,13 - 5,0

1,8 - 1,97 - 2,1

18,8

2,9

1,4

2,0

Rammeloo 4422 … …

5,6 - 5,98 - 6,4

3,6

3,1 - 3,47 - 3,7

1,9 - 2,13 - 2,4

11,9

2,2

1,2

1,9

Van der Veken 10315 .

5,5 - 5,88 - 6,3

3,7

3,1 - 3,43 - 3,6

1,2 - 1,83 - 2,1

12,5

2,0

0,8

2,3

Rammeloo Z 400 … …

5,2 - 5,85 - 6,4

6,4

2,9 - 3,45 - 4,2

1,2 - 1,50 - 1,7

17,0

5,0

3,0

1,7

A. aff. cinerea

 

 

 

 

 

 

 

Rammeloo 3862 … …

9,2 - 9,98 - 10,9

4,9

2,9 - 3,22 - 3,8

1,8 - 2,02 - 2,1

14,9

1,7

1,3

1,3

Tableau 1. Caractères macro- et micrométriques des spécimens appartenant au complexe de Arcyria afroalpina, A. pomiformis, A. cinerea. Pour le diamètre des spores les extrêmes et la moyenne sont donnés, basés chaque fois sur 25 spores. Var.: coefficient de variation (déviation standard en % de la moyenne); il met en évidence les spécimens qui ont été perturbés lors de la maturation. Le diamètre du capillitium ne comprend pas l’ornementation; quand il y a deux séries de chiffres, le premier concerne le capillitium basal, la seconde le capillitium apical; dans les autre cas, il n’y a pas de différence entre les deux types. Le diamètre des kystes ne concerne que ceux de la base du stipe; seul le diamètre moyen a été donné en µm. H : hauteur moyenne des sporocystes en mm. h : hauteur du stipe en mm. H/h : rapport entre la hauteur totale du sporocyste et la hauteur du stipe.

2. Arcyria aff. afroalpina Rammeloo. Fig. 74 : e-f.

Nous nous bornerons à caractériser deux récoltes formant transition entre A. afroalpina et les formes à sporocystes minuscules de A. cinerea (p. 147).

Sporocystes 2,3-3,6 mm de haut, nettement plus grands que ceux des A. afroalpina typiques et masse du capillitium plus allongée, ± ellipsoïde ou ovoïde.

Spores plus petites, 7,4-8,0-9,0-9,6 µm de diam., à ornementation intermédiaire entre A. afroalpina et A. cinerea. Capillitium légèrement plus élastique, à ornementation plus marquée et de diamètre plus faible, à légère différenciation entre capillitium basal-central et marginal-apical, le premier ayant 1,9-2,1-2,2 µm, le second 1,4-1,5-1,6 µm de diam. Calicule relativement bien développé, présentant des verrucosités formant localement un réseau incomplet (Rammeloo Z109) ou des verrucosités faibles, ± reliées en réseau, ou même presque lisse (Rammeloo 4061).

Distribution

Zaïre. Afro-montagnard centre-oriental : volcan Kahuzi, forêt de bambous, sur des excréments d’insectes, mars 1972, Rammeloo Z109 (GENT, prép. perm. BR).

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : Forêt de Nyungwe, route de Pindura à Cyangugu, km 24, sur matériel herbacé pourrissant au sol dans un fourré de Rubus, juil. 1974, Rammeloo 4061 (GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. Malgré les nombreuses récoltes de Myxomycètes dans la zone afro-alpine des volcans, A. cinerea n’y est qu’exceptionnellement trouvé alors qu’il est commun à des altitudes plus faibles, dans la forêt de bambous et dans la forêt de montagne, aussi bien sur des substrats typiques, comme le bois pourri, que sur des brindilles et autre matériel organique mort. Les récoltes citées plus haut proviennent de stations où, d’une part, A. cinerea est commun, et, d’autre part, qui ne sont pas très éloignées des stations où on pourrait trouver A. afroalpina. Jusqu’à présent, l’existence de croisement entre espèces de Myxomycètes n’est pas prouvée. Cependant l’existence de races et de « mating types » est largement démontrée dans certains groupes de Myxomycètes. Faute de données expérimentales, la place systématique de ces récoltes n’est pas claire. Néanmoins ces deux récoltes se rapprochent plus de A. afroalpina que de A. cinerea.

3. Arcyria pomiformis (Leers) Rost., Mon. : 271 (1875). Fig. 74 : g-i, 75 : b-c, 78; planches XXIII/2, XXVI/1-4.

Mucor pomiformis Leers, Fl. Herborn. : 284 (1775).

Fructification formée de petits sporocystes, 1,3-1,9 mm de haut, groupés en petit nombre ou en plages ± clairsemées, pédicellés à stipe court et relativement épais, 0,4-0,7 mm de haut; masse du capillitium légèrement élastique à maturité, ± allongée, ellipsoïdale, fermement attachée au calicule, jaune ocracé (5D4). Stipe ocracé, souvent brun clair à brun foncé et presque noirâtre. Calicule relativement grand, parfois à lobes réfléchis; hypothalle différencié, petit, membraneux. Capillitium parfois élastique, formant presque exclusivement un réseau en surface (Rammeloo 4290).

M. O. Kystes du stipe grands, 19-23 µm diam. à la base du stipe, arrondis ou légèrement anguleux, ocracés Calicule nettement différencié, 250 à 600 µm diam., presque plan ou légèrement en forme d’entonnoir, ocracé, pourvu de plis ± concentriques; côté interne présentant des papilles ± allongées (Rammeloo 4934) ou des verrues formant un réseau rudimentaire (Rammeloo 4290). Capillitium ocracé, fermement attaché au calicule, à initiales ± profondément enfouies entre les kystes du stipe, nettement (Rammeloo 4934) ou peu différencié entre la base et le sommet du sporocyste; diam. du capillitium central-basal 4,8-6,1-8,6 µm, de l’apical-marginal 2,1-2,9-3,8 µm (sans l’ornementation), pourvu d’épaississements verruqueux ou légèrement épineux, formant parfois des petites crêtes ou un réseau imparfait, l’ornementation du capillitium apical-marginal plus développée que dans le capillitium basal-central. Spores ocracé pâle, 7,1-8,9-9,4 µm diam., sphériques; avec un petit nombre (env. 8) de petites verrues groupées-coalescentes.

M. E. B. Calicule presque lisse ou finement orné de petites verrues formant parfois un réseau incomplet ou encore scrobiculé, verruqueux par quelques excroissances à sommet arrondi, de 0,2-1 µm de haut. Capillitium très densément orné d’excroissances elliptiques ou arrondies, ± reliées par des crêtes basses. Spores ornées de pilums d’env. 0,2 µm de haut, à sommet peu développé, serrés, pouvant parfois confluer par leur sommet, et de quelques groupes de verrues composées.

 

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : volcan Sabinyo, alt. 2840 m, sur jeune pousse pourrie de bambou, oct. 1974, Rammeloo 4934 (GENT, BR et prép. perm.). — Rwanda - Burundi : Parc national de l’Akagera, près du lac Ihema, sur tronc pourri, août 1974, Rammeloo 4290 (GENT, BR et prép. perm.); Butare, domaine de l’INRS, sur brindilles et feuilles mortes, juil. 1974, Van der Veken 10245 (GENT, prép. perm. BR).

Assez répandu; en Afrique, n’était connu que de l’Afrique du sud.

Observations

1. La récolte Van der Veken 10245 est classée provisoirement dans cette espèce, mais on n’en a pas tenu compte dans la description. Il est possible que cette récolte soit une forme appauvrie d’une autre espèce (p. ex. de A. cinerea); elle se distingue des récoltes africaines d’A. pomiformis par :

une fructification composée de trois sporocystes seulement;

des sporocystes d’un habitus légèrement différent;

un capillitium plus dense et peu ou pas élastique, sans différenciation nette entre le capillitium basal-central et apical-marginal;

un capillitium plus fortement et ± différemment orné;

un calicule à ornementation différente.

2. La description au M. E. B. est basée uniquement sur Rammeloo 4934.

3. A. pomiformis est très apparenté à A. cinerea. La distinction entre la première espèce et des formes appauvries de la seconde est parfois difficile.

Le tableau suivant réunit les différences entre les deux espèces (d’après Farr 1962 : 516-520):

A. pomiformis

A. cinerea

Sporocystes subsphériques à irrégulièrement ovoïdes, normalement espacés en petits groupes, jaunes ou ocracés

 Sporocystes plus grands, subcylindriques, en groupes denses, parfois fasciculés, gris pâle ou jaune ocracé

Capillitium lâche

   Capillitium dense

Calicule fortement orné, souvent à réticulation ± prononcée

   Calicule peu orné à ornements fins

Capillitium de diam. et d’ornementation uniformes

 Capillitium différencié, le basal-central de diam. plus grand que l’apical marginal; ce dernier plus fortement orné

Spores (6)7-8(9) µm diam.

Spores 6-7 µm diam.

Selon Robbrecht (1974), les kystes du stipe sont plus grands chez A. pomiformis (en moyenne 25 µm) que chez A. cinerea (15-21 µm); ils forment au sommet du stipe une zone brun foncé chez A. pomiformis, brun clair chez A. cinerea.

Le matériel africain de A. pomiformis montre, contrairement aux observations de Farr, un calicule peu orné et un capillitium différencié. Les dimensions moyennes des kystes de la base du stipe (19-22 µm) de A. pomiformis sont nettement supérieures à la moyenne pour A. cinerea typique. Du tableau 1, on peut déduire que dans les récoltes les moins typiques de A. cinerea, les dimensions des kystes se rapprochent de celles de A. pomiformis. Par contre, les dimensions moyennes des spores sont au-dessus des dimensions de celles de A. cinerea.

Les différences de coloration du sommet du stipe, signalées par Robbrecht (1974), n’ont pas été retrouvées sur le matériel africain.

4. Dans les récoltes africaines, le capillitium lâche forme presque exclusivement un réseau de surface. Ce caractère n’a pas encore été signalé, et manque d’ailleurs sur les récoltes belges. Seul Emoto (1977, pl. 32 : 2) a indiscutablement représenté ce caractère dans son aquarelle de matériel japonais.

Le capillitium de Rammeloo 4290 est très lâche, et de ce fait assez élastique. Ainsi les sporocystes mûrs prennent une forme plus allongée (Pl. XXIII/2), ce qui est une forme atypique pour A. pomiformis.

4. Arcyria cinerea (Bull.) Pers., Syn. Fung. 184 (1801) Fig. 74 : j-u, 75 : d-f, 79, 80; planche XXIII/6, XXVI/5-10.

Trichia cinerea Bull., Hist. Champ. Fr. : 120 (1791).

Arcyria digitata (Schw.) Rost., Mon. : 274 (1875).

Fructification composée, dans les cas typiques, d’un grand nombre de sporocystes en groupe dense, plus rarement formée de sporocystes épars et en petit nombre. Sporocystes pédicellés, 1,7-4,4 mm de haut; masse du capillitium courtement à longuement allongée, ellipsoïdale, obpiriforme ou presque globuleuse dans les cas les moins typiques, sinon ± cylindracée, peu élastique, grisâtre à blanchâtre, beige ou chamois; sporocystes des récoltes les moins typiques toujours ocracés. Hypothalle net, mince membraneux. Stipe relativement long, 1,3-2,7 mm, droit ou légèrement courbé, à sillons plus ou moins profonds sur toute sa longueur, foncé, brunâtre ou noirâtre, parfois avec un léger reflet argenté, de teinte plus claire dans les petits sporocystes; stipes isolés pour les sporocystes les plus petits, souvent ± soudés pour les plus grands. Péridium évanescent à l’exception du calicule. Calicule nettement différencié, ± en forme d’entonnoir, exceptionnellement presque plan, légèrement luisant, pourvu à l’extérieur de plis concentriques. Capillitium fermement attaché au stipe et au calicule, peu élastique, en réseau dense.

M. O. Kystes de la base du stipe 12-20 µm diam., arrondis ou légèrement anguleux, de couleur pâle. Calicule membraneux, translucide, 200-600 µm de diam., normalement presque lisse ou peu orné, à petites verrues à bases parfois reliées par un réseau bas et incomplet, exceptionnellement à ornementation plus prononcée à verrues plus grandes, ± confluentes, formant un réseau incomplet; ornementation plus faible vers le centre du calicule. Capillitium fermement attaché au calicule; initiales du capillitium souvent très nombreuses et naissant très bas, exceptionnellement à la base même du stipe; capillitium périphérique nettement différent du capillitium basal; capillitium basal, 4,3-6,1-8,6 µm diam., à paroi épaisse, presque lisse ou très finement ponctué, formant un réseau très dense, non élastique; capillitium périphérique de diamètre plus faible, peu anastomosé, formant un réseau lâche de filaments sinueux, ± élastiques, 1,9-2,7-3,4 µm diam., à paroi mince, fortement orné de spinules et de verrues plus ou moins grandes, serrées, les éléments parfois ± confluents en réseau bas; de la base vers la périphérie, les deux types de capillitium passent graduellement de l’un à l’autre. Spores presque incolores ou ocracées, 5,4-6,8-9,1 µm diam, globuleuses, ornées de quelques groupes dispersés de grandes verrucosités basses.

M. E. B. Calicule exceptionnellement presque lisse, plus généralement peu orné, à fine réticulation basse, ± complète, munie de verrucosités arrondies aux nœuds du réseau; exceptionnellement à petites verrues irrégulières, ± dispersées sur un fond légèrement granulé, présentant quelques dépressions annulaires ou en forme de fer à cheval (Van Hove 17). Capillitium orné de verrucosités relativement grandes, arrondies ou ellipsoïdales, souvent ± confluentes, à bases presque toujours reliées par des crêtes basses; capillitiums basal et apical présentant ± le même type d’ornementation, les ornements du capillitium basal ayant des dimensions plus faibles que ceux du capillitium marginal; variabilité de l’ornementation plus grande dans le capillitium basal, celui-ci parfois à réticulations presque complètes (Van der Veken 10402) ou à éléments placés par lignes plus ou moins en hélice ou encore à crêtes ± régulières (Rammeloo 4228), exceptionnellement presque lisse (Van Hove 17). Spores ornées de quelques groupes d’éléments confluents et de nombreux petits pilums à tête peu développée, relativement serrés, exceptionnellement à baculums peu nombreux (Van der Veken 10597); la surface de la spore entre les pilums est lisse ou légèrement granuleuse (Van der Veken 10597).

Habitat. Sur des débris de végétaux. Les récoltes typiques, à sporocystes de grande taille et fructifications étendues, poussent sur du bois mort; celles à petits sporocystes et fructifications peu étendues poussent presque toujours sur des brindilles ou des feuilles mortes.

Distribution

Burundi. Mosso-Malagarasi : galerie forestière de la Sikuvyaye, W de la route Mutambara-Bururi, sept. 1974, Rammeloo 4648 (GENT, prép. perm. BR).

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : Sabinyo, juil. 1974, Van der Veken 10402, 10404a (GENT, prép. perm. BR); id., alt. 2820 m, juil. 1974, Van der Veken 10411 (GENT, prép. perm. BR); Muhavura, alt. 3300 m, août 1974, Van der Veken 10588 (GENT, prép. perm. BR); id., alt. 3000 m, Van der Veken 10597 (GENT, prép. perm. BR); Gasiza, juil. 1974, Van der Veken 10315 (GENT, prép. perm. BR); ibid., oct. 1974, Rammeloo 4956 (GENT, BR); forêt de Rugege, route de Pindura à la frontière du Burundi, km 24, juil. 1974, Rammeloo 4072 (GENT, prép. perm. BR); id., route Butare-Cyangugu, km 93, alt. 2400 m, août 1974, Rammeloo 4422 (GENT, prép. perm. BR); id., Pindura, alt. 2400 m, juil. 1974, Rammeloo 4134 (GENT, prép. perm. BR); id., piste Pindura-mont Bigugu, alt. 2400 m, août 1974, Rammeloo 4228 (GENT, prép. perm. BR). Rwanda - Burundi : Butare, arboretum, alt. 1700 m, juil. 1974, Rammeloo 3878 (GENT, prép. perm. BR); parc de l’Akagera, Luluma, près du lac Ihema, août 1974, Rammeloo 4330 (GENT, BR).

Zaïre. Bas-Congo : Kimuenza, déc. 1965, Van Hove 17 (BR). Kasaï : Ipamu, s.d., Vanderyst 11426 (BR); id., janv. 1923, Vanderyst 12876 (BR); ibid., Vanderyst 12881 (BR); Kwamouth, févr. 1896, Dewèvre 63 (BR). Forestier Central : Binga, juin 1927, Goossens-Fontana 632 (BR); Weko, route de Yambao, mars 1939, Louis 14077 (BR); 20 km N. E. Yambao, juin 1939, Louis 15279 (BR); Irangi, mars 1972, Rammeloo Z95 (GENT, prép. perm. BR); id., avril 1972, Rammeloo Z400 (GENT, prép. perm. BR). Afro-montagnard centre-oriental : massif du Kahuzi, forêt d’Arundinaria alpina, mai 1972, Rammeloo Z514 (GENT, prép. perm. et icon. BR).

Observations

1. Espèce très variable, surtout macroscopiquement (Fig. 74). La microscopie permet presque toujours de lever un doute éventuel. On observe fréquemment, surtout dans les récoltes africaines à grands sporocystes, des spécimens digités où les stipes sont soudés sur presque toute leur longueur (Fig. 80). La grande variabilité de ce caractère au sein de l’espèce aussi bien qu’au sein d’une récolte, ne permet pas de retenir une espèce autonome sous le nom A. digitata (Schw.) Rost.

2. Des études biosystématiques seraient nécessaires pour évaluer la valeur taxonomique des différentes formes de cette espèce et de déterminer avec plus de certitude les caractères diagnostics qui la séparent des espèces voisines. Dans le tableau 1, des dimensions macroscropiques et microscopiques ont été reprises. On peut en déduire que, dans l’ensemble de ce groupe, A. afroalpina est caractérisé par les spores les plus grandes, combiné avec les sporocystes les plus petits. Les spores et les sporocystes de A. pomiformis sont intermédiaires de dimensions entre ceux des A. afroalpina et A. cinerea; les sporocystes sont d’une forme différente, ayant notamment un stipe relativement court. Parmi les récoltes de A. cinerea, on peut constater que les récoltes considérées comme étant les moins typiques, se basant sur la différenciation microscopique du calicule et du capillitium, possèdent en général des spores relativement grandes; de plus ces sporocystes poussent surtout en petits groupes sur des feuilles et des brindilles.

 

5. Arcyria aff. cinerea (Bull.) Pers.

Fructification formée de sporocystes en groupe lâche. Sporocystes à stipe grêle, en moyenne env. 1 mm mais pouvant atteindre 3 mm de haut; masse du capillitium et des spores globuleuse dans les sporocystes les plus petits, légèrement allongée dans les plus grands. Sporocystes ocracé clair à stipe plus foncé, presque noir vers la base. Capillitium peu élastique, fermement attaché au calicule. Péridium évanescent à l’exception d’un petit calicule. Hypothalle nul ou rudimentaire.

M. O. Kystes de la base du stipe, 11-15-19 µm diam., non entremêlés d’initiales de capillitium. Calicule membraneux, translucide, env. 200 µm diam., faiblement ou fortement orné, ponctué de dépressions cratériformes dont les bords forment un reseau ± net, muni de verrucosités. Capillitium fermement attaché au calicule, peu différencié entre la base et la périphérie, formant un réseau ± lâche, légèrement élastique; filaments 3-4 µm de diam., ± fortement ornés, à réseau complet de mailles irrégulières ou pourvus de verrucosités reliées par un réseau bas. Spores très pâles, 9,2-9,98-10,9 µm diam., finement ponctuées, présentant quelques groupes de grandes verrues.

M. E. B. Calicule orné de dépressions légèrement cratériformes, ± grandes et de quelques verrucosités irrégulièrement dispersées; surface très finement verruqueuse. Capillitium à verrucosités irrégulières reliées en réseau bas. Spores très densément ornées de petits pilums ± soudés.

Distribution

Rwanda. Rwanda-Burundi : Butare, arboretum, alt 1700 m, sur bois pourri à la base d’un tronc, juill. 1974, Rammeloo 3862 (GENT, prép. perm. BR).

Observation

1. Cette récolte est très proche de A. cinerea dont elle pourrait être une forme extrême. Elle se distingue par ses sporocystes minuscules à spores beaucoup plus grandes, densément ornées de très petits pilums coalescents. Du fait de cette coalescence, l’ornementation est visible en microscopie optique quoique ces éléments aient un diamètre plus faible que chez A. cinerea typique.

6. Arcyria aff. globosa Schw., Schr. Nat. Ges. Leipzig 1 : 64 (1822). Planche XXIII/5, XXVII/1.

Fructification composée d’un grand nombre de sporocystes, en groupes épars sur feuilles mortes. Sporocystes petits, ± 1 mm de haut, beige très pâle; masse du capillitium et des spores souvent légèrement inclinée; péridium non ou peu évanescent, formant un calicule ± nettement différencié, en forme de coupe. Capillitium fermement attaché, non élastique.

M. O. Calicule très grand, fortement sillonné à l’extérieur, peu orné, ridé transversalement à l’intérieur. Capillitium en réseau lâche, attaché par de nombreux points au calicule; filaments 3-4 μm diam., ornés de grandes verrucosités reliées à la base en réseau bas ou ornés d’un réseau complet et irrégulier. Spores 6,4-6,9-7,9 µm de diam., presque incolores, à paroi mince, présentant quelques groupes de grosses verrues.

M. E. B. Calicule régulièrement verruqueux, à verrues petites, localement légèrement scrobiculé. Capillitium à excroissances verruqueuses, reliées à leur base par un réseau bas; au sommet du sporocyste, ornementation plus forte, mais de même nature. Spores à quelques groupes de grandes verrues coalescentes.

Distribution

Zaïre. Forestier central : Koli, Eala, sur feuilles mortes, nov. 1930, Staner 566 (BR).

Observations

1. Nous n’avons pas voulu attribuer formellement cette récolte à A. globosa car il existe des divergences entre les descriptions publiées de cette espèce. Lister (1925) et Emoto (1977) précisent que les ornements du capillitium sont disposés selon 3 ou 4 hélices et parfois reliés à leur base par un réseau irrégulier tandis que Martin & Alexopoulos (1969), qui ont pourtant disposé d’un matériel abondant, ne reprennent pas la première de ces caractéristiques. Sur le matériel africain, nous n’avons pas retrouvé la disposition en hélices des verrues mais, pour tous les autres caractères et en particulier ceux du calicule, il y a correspondance très satisfaisante avec les auteurs cités ci-dessus.

2. La masse du capillitium et des spores ± inclinée est un caractère, aberrant dans le genre Arcyria, qui fait penser à Physarum nutans Pers. Ce caractère peut être dû au fait que Staner 566 n’était pas complètement mûr lors de la récolte.

3. L’étude au M. E. B. du matériel américain révèle quelques différences avec le matériel africain. Le calicule est très fortement verruqueux du côté interne et possède une surface finement granuleuse. Par endroits, mais ceci est plutôt exceptionnel, les ornements du capillitium sont ± placés en hélice. Les spores possèdent quelques groupes de grandes verrues coalescentes, la surface est d’autre part densément et régulièrement ornée de petites verrues. Comme déjà remarqué plus haut, ces différences sont probablement dues à la récolte de sporocystes immatures.

4. A. globosa est une espèce relativement rare à grande aire de distribution; pour l’Afrique, signalé de l’Angola.

7. Arcyria obvellata (Oeder) Onsberg, Mycol. 70 : 1286 (1978).

Embolus obvellatus Oeder, Fl. Dan. 9 : tab. 536 (1770).

Trichia nutans Bull., Hist. Champ. Fr. 122 (1791).

Arcyria nutans (Bull.) Grev., Fl. Edin. 455 (1824).

Distribution

Zaïre. Forestier central : Binga, sur bois mort, mars 1928, Goossens-Fontana 634 et icon. (BR).

Observations

1. Notre détermination est basée sur des documents de Mme Goossens : une aquarelle de l’aspect macroscopique, un dessin de spores (7 µm de diam.) et d’un bout de capillitium à ornementation caractéristique.

2. Espèce cosmopolite signalée pour l’Afrique, de l’Angola et de l’Afrique du Sud. Nous avons vu du matériel de Madagascar (PC), de Sierra Leone (K) et du Nigeria (K).

8. Arcyria ferruginea Sauter, Flora 24 : 316 (1841). Fig. 76 : a, 81; planche XXIII/4, XXVII/2-8.

Fructification composée d’un grand nombre de sporocystes serrés en groupes. Sporocystes pédicellés, d’env. 2 mm de haut; masse du capillitium attachée par quelques filaments seulement au sommet du stipe et facilement séparable de celui-ci, 1-2 mm de long, jaune clair, en réseau dense, courtement obpiriforme avant la maturation, devenant ellipsoïdale et légèrement élastique à maturité. Péridium évanescent à l’exception du calicule. Calicule très grand, env. 1 mm de diam., en forme d’entonnoir ± étalé, membraneux, translucide, jaunâtre (plus clair que 4B4). Stipe d’env. 1 mm de haut, cylindrique, droit, ocracé ou brun. Hypothalle très développé, membraneux, assez épais, brunâtre, commun à un groupe de sporocystes.

M. O. Hypothalle membraneux, épais, ± translucide. Kystes de la base du stipe grands, ± anguleux; initiales du capillitium absentes dans le stipe. Stipe à paroi épaisse, ± translucide, ± irrégulièrement sillonné, les sillons se poursuivant dans les plis du calicule. Calicule à paroi très épaisse à la base, s’amincissant graduellement vers la marge; côté interne à ornementation nettement développée en réseau légèrement saillant, à mailles arrondies ± cratériformes. Capillitium dense; filaments d’env. 5,4-7,2-7,7 µm de diam., très flexibles, courbés, entrelacés, sans différenciation nette entre le capillitium central et le capillitium périphérique; paroi épaisse ornée d’excroissances disposées en réseau ou parfois en anneaux ou exceptionnellement isolées. Spores de 9,8-10,3-10,8 µm de diam., globuleuses, amincie d’un côté, paroi finement ponctuée, munie de quelques groupes de verrues plus grosses.

M. E. B. Calicule pourvu de dépressions ± cratériformes ou allongées, les bords formant un réseau peu orné, légèrement verruqueux. Capillitium à crêtes peu définies en forme de réseau bas, les nœuds souvent munis d’épaississements ± coniques. Spores densément verruqueuses, présentant quelques groupes de verrues plus grosses.

 

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : volcan Karisimbi, versant SW, alt. 3300 m, sur écorce desquammante feuilletée d’un très vieil Hagenia vivant, oct. 1974, Rammeloo 4998 (GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. Notre récolte s’écarte de A. ferruginea, tel qu’il est généralement décrit, par sa coloration générale ± jaune. Normalement les sporocystes de cette espèce sont d’abord rougeâtres puis deviennent brunâtres, ocracés ou bruns avec l’âge. Seul Lister (1925 : 229) mentionne que cette espèce peut être exceptionnellement ocracée ou jaune. Etant donné cette variabilité de coloration, nous n’avons pas jugé opportun de décrire un taxon infraspécifique nouveau pour cette forme jaune.

2. Dans notre récolte, le capillitium et les spores ont des teintes différentes : jaune clair pour le premier, ocracée pour les secondes. Selon la quantité de spores encore présentes dans le réseau du capillitium la couleur de la masse varie d’une teinte à l’autre.

3. Espèce à grande aire de distribution, signalée en Afrique de l’Afrique du Sud et de l’Angola.

9. Arcyria affinis Rost. emend. Nann.-Brem., Proc. K.Ned. Akad. Wet. C71 : 39 (1968). Fig. 76 : b, 82.

Arcryria affinis Rost., Mon. : 276 (1875).

A. incarnata (Pers.) Pers. var. fulgens G. List., Mycet., 2ed. : 242 (1911).

Fructification composée d’un petit nombre de sporocystes, en petits groupes. Sporocystes, jusqu’à 3 mm de haut, à stipe long d’env. 1,8 mm; masse du capillitium attachée par quelques filaments seulement au sommet du stipe et facilement séparable de celui-ci, rose sale sur le frais, devenant plus foncé et roussâtre en herbier, élastique, constituant une structure cylindrique, formée d’un réseau relativement lâche. Péridium évanescent, à l’exception du calicule. Calicule en forme d’entonnoir, membraneux, ± 0,7 mm de diam., roussâtre en herbier. Stipe droit ou courbé, roussâtre au sommet, devenant très foncé et noirâtre vers le bas, ± luisant, sillonnée longitudinalement. Hypothalle présent, en commun entre les différents sporocystes d’un groupe, membraneux, de couleur foncée.

 M. O. Hypothalle membraneux, presque translucide. Kystes de la base du stipe et situés en dessous de l’hypothalle arrondis ou légèrement anguleux, 11-14,4-18 µm de diam.; initiales du capillitium absentes dans le stipe; capillitium attaché à la paroi du haut du pied. Calicule membraneux, translucide, à ornementation de grosses papilles ou mamilles, ± denses. Capillitium à filaments de 4,3-4,5-4,7 µm de diam. (sans l’ornementation), assez dense, sans différenciation nette entre le basal et le périphérique, régulièrement orné de crêtes disposées en hélice lâche, 1,4-2,1-2,4 µm de haut, reliées entre elles par un réseau très bas, irrégulier et incomplet. Spores 5,8-6,5-7,0 µm de diam., globuleuses ou très légèrement anguleuses, munies de groupes de verrues réfringentes, ± coalescentes.

M. E. B. Calicule fortement papilleux du côté interne, les papilles et la surface entre elles étant localement presque lisse, munie seulement de quelques petites verrues dispersées, mesurant ± 0,1 µm de diam., localement munie d’un réseau bas, reliant les bases des papilles. Capillitium à crêtes en hélice lâche, les crêtes reliées entre elles par des trabécules, localement orné d’un réseau bas, régulier à fines mailles. Spores densément ornées de petits baculums jusqu’à 0,2 µm de diam. et avec quelques groupes de grosses verrues ± coalescentes, jusqu’à 0,5 µm de diam.

Distribution

Rwanda. Rwanda-Burundi : route Gisenyi-Kibuye, km 39, sur écorce d’arbre mort, févr. 1972, Van der Veken 9270 (GENT, prép. perm. BR).

Observation

1. La distribution générale de cette espèce, comme elle a été décrite par Nannega-Bremekamp, est difficile à établir, vu son statut systématique discuté.

10. Arcyria major (G. List.) Ing., Trans. Brit. Mycol. Soc. 50 : 556 (1967). Fig. 76 : c, 83; planches XXIV/2, XXVII/9-11.

Arcyria insignis var. major G. Lister, Mycet. ed. 3 : 236 (1925).

Fructification composée d’un nombre ± grand de sporocystes en groupes ± denses. Sporocystes, isolés ou exceptionnellement connés, pédicellés, mesurant 4-10 mm de haut à maturité (capillitium en expansion), à stipe bien développé de 1,2-2 mm de haut. Capillitium fermement attaché, surtout au centre du calicule, en réseau dense, fortement élastique, friable; masse atteignant 8 mm de long à maturité, ± flexueuse et couchée sur le substrat, rouge rosâtre à l’état frais, devenant plus foncée en herbier (plus clair que 7C4 à plus clair que 8D5-8E5). Péridium évanescent à l’exception du calicule. Calicule nettement développé, en forme d’entonnoir, brun rougeâtre, mince, membraneux, sillonné du côté extérieur. Stipe cylindrique, droit ou légèrement courbé. Hypothalle commun, membraneux, de couleur foncée, légèrement luisant.

 M. O. Hypothalle membraneux, translucide. Kystes du stipe arrondis, parfois anguleux (Vanderyst, sept. 1921), de diamètre fort variable, 7,7-12,6-17,6-29,5 µm pour ceux de la base; intitiales du capillitium présentes seulement très haut dans le stipe. Calicule grand, à paroi mince, translucide; côté interne à ornementation composée de grandes papilles, reliées à leur base par un réseau; ornementation devenant plus faible vers le centre du calicule. Capillitium en réseau ± lâche sans différenciation entre le capillitium central et le capillitium périphérique; filaments d’env. 4-5 µm diam. sans l’ornementation, ornés de crêtes de 2,5-2,8 µm de haut, fortement saillantes, disposées en hélice, exceptionnellement à ornementation réticulée vers le calicule. Spores 5,5-6,3-7,6 µm de diam., globuleuses, peu colorées, ornées de quelques groupes de grandes verrues.

M. E. B. Calicule pourvu d’un réseau bien développé, localement, surtout vers le bord, à papilles simples, lisses ou sillonnées ou à éminences plus élevées, ± lisses ou réticulées, en continuité avec le réseau du fond; le tout irrégulièrement parsemé de très petites verrues plates, de 0,1 μm de diam. Capillitium à crêtes ± grandes, reliées entre elles par un réseau bas. Spores pourvues de quelques groupes de verrues larges et de petits baculums assez denses, parfois ± coalescents.

Distribution

Zaïre. Forestier central : Irangi, sur branche pourrie, mars 1972, Rammeloo Z143 (GENT, prép. perm. BR).

Burundi. Afro-montagnard centre-oriental : Bururi, forêt de Bururi, sur tronc complètement pourri, sept. 1974, Rammeloo 4714 (GENT, BR).

Observation

La distribution générale de ce taxon est difficile à établir car il est souvent cité comme variété de A. insignis. L’espèce est connue d’Angleterre, de la Roumanie, de Sri Lanka, du Brésil et, en Afrique, du Nigeria.

11. Arcyria insignis Kalchbr. & Cooke in Kalchbr., Grevillea 10 : 143 (1882). Fig. 76 : d, 84; planche XXIII/3, XXVIII/1-3.

Fructification composée d’un petit nombre de sporocystes en petits groupes épars. Sporocystes pédicellés jusqu’à 3 mm de haut à maturité; masse du capillitium fermement attachée au calicule, incarnat ou saumon pâle, légèrement élastique, courtement cylindrique après l’expansion. Péridium évanescent à l’exception du calicule. Calicule en forme d’entonnoir, exceptionnellement ± cupuliforme, membraneux, saumon pâle. Stipe court, jusqu’à 1 mm de haut, ± irrégulièrement sillonné dans sa longueur, légèrement plus foncé que le reste du sporocyste. Hypothalle présent, petit.

M. O. Kystes de la base du stipe 8,6-12,4-15,5 µm diam.; initiales du capillitium absentes dans le stipe. Calicule membraneux, peu ou fortement orné, lisse ou à grandes papilles parfois reliées entre elles par un réseau bas. Capillitium relativement dense; filaments (sans l’ornementation) 2,5-3 µm diam., à ornementation formée de crêtes basses de 0,6 µm de haut, en hélice lâche [ou à ornementation plus développée, 1,7 µm de haut, formée de grandes crêtes reliées entre elles par un réseau], sans différenciation entre capillitium basal et périphérique. Spores 8,0-8,7-9,5 µm de diam [5,5-5,9-6,7 µm], ornées de quelques groupes de verrues relativement grandes.

M. E. B. Calicule du côté interne pourvu de granules assez dispersés, grossiers, de 0,3-0,8 µm de diam. (Rammeloo 6246), ou pourvu d’un réseau dense, saillant, à mailles irrégulières, très finement et très densément verruqueux, à verrues de 0,1 µm de diam. (Schmitz-Levecq 158). Capillitium orné de simples crêtes en hélice lâche, parfois un peu irrégulières ou localement à grosses verrucosités de 0,7-1 µm de diam., le tout à surface légèrement inégale, verruqueuse, ou capillitium localement presque lisse. Le capillitium peut être orné (Schmitz-Levecq 158) de crêtes très saillantes, en hélice lâche, reliées entre elles par un réseau bas, irrégulier, localement pourvu d’un réseau bas seulement. Spores présentant quelques groupes de grosses verrucosités arrondies, parfois légèrement coalescentes, mesurant 0,5 µm de diam.; surface assez régulièrement ornée de petites verrues arrondies et régulières, mesurant 0,2-0,3 µm de diam.

 

Distribution

Burundi. Afro-montagnard centre-oriental : forêt de Tesa, sur branches pourries, déc. 1978, Rammeloo 6246 (BR).

Zaïre. Haut-Katanga : Kipopo, muhulu, sur bois pourri, mars 1959, Schmitz-Levecq 158 (BR).

Observations

1. La description en M. O. est basée sur Rammeloo 6246. Les caractères de Schmitz-Levecq 158, ne correspondant pas à la récolte citée plus haut, ont été mis entre crochets. L’ornementation du capillitium de cette dernière récolte ressemble ± à celle de A. gulielmae.

2. Espèce cosmopolite, commune surtout dans les régions tropicales. En Afrique, signalée de l’Afrique du Sud et de l’Angola. Nous avons vu en herbier (IMI, K) des spécimens de Sierra Leone, du Nigeria, de la Côte d’Ivoire et de l’Uganda.

12. Arcyria gulielmae Nann.-Brem., Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. C74 : 357 (1971). Fig. 76 : e-f, 85; planches XXIII/l, XXVIII/4-6.

A. carnea (G. List.) G. List., Journ. Bot. 59 : 92 (1921) non A. carnea Schum.

A. cinerea (Bull.) Pers. var. carnea G. List., Mycet. ed. 2 : 236 (1911).

Fructification formée d’un petit nombre de sporocystes groupés. Sporocystes isolés, pédicellés, 1,3-2,7 mm haut à maturité, à stipe bien développé de 0,5-1 mm de haut. Capillitium fermement attaché au calicule, en réseau relativement dense à lâche, légèrement élastique, vieux rose sur le frais, brunâtre sale en herbier. Péridium évanescent à l’exception du calicule. Calicule petit, en forme d’entonnoir assez étalé, brunâtre en herbier, membraneux. Stipe cylindrique, droit ou courbé, sillonné longitudinalement, foncé presque noir. Hypothalle petit ou absent, foncé.

M. O. Kystes à la base du stipe 9,4-13,9-19,8 µm diam., arrondis. Calicule membraneux, finement papilleux, les bases des papilles reliées entre elles par un réseau bas, localement presque lisse. Capillitium assez dense; filaments 4,7-5,1-5,5 µm de diam. (sans l’ornementation), à ornementation de 1,8-2,3-2,6 µm de haut [2,4-2,7-2,9 µm de diam., à ornementation de 1,0-2,7-2,4 µm de haut], formée de crêtes finement et irrégulièrement verruqueuses, ayant en coupe optique un contour ± anguleux, reliées entre elles par un réseau bas, irrégulier, incomplet [à ornementation à crêtes basses, arrondies, reliées entre elles par un réseau bas, irrégulier et incomplet], sans différenciation nette entre le capillitium central et le capillitium marginal. Spores 5,1-6,1-7,1 µm diam., globuleuses, munies de quelques groupes de grandes verrues.

M. E. B. Capillitium orné de crêtes irrégulières, parfois en réseau imparfait, reliées entre elles par un réseau ± développé. Spores présentant quelques groupes de grandes verrues ± coalescentes, 0,7 µm diam. env.; surface densément couverte de petites verrues basses, ayant jusqu’à 0,3 μm de diam. (Van der Veken 10321).

 

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : Gasiza, alt. 2300 m, sur souche pourrie d’Eucalyptus, juil. 1974, Van der Veken 10327 (GENT, prép. perm. BR); ibid., Van der Veken 10338 (GENT, prép. perm. BR); colline Uwintasya, près du village Rugera, alt. 2350 m, sur brindilles ligneuses dans la forêt de bambous, sept. 1974, Rammeloo 4568 (GENT, prép. perm. BR).

Zaïre. Kasaï : Ipamu, oct. 1928, Vanderyst s.n.

Observations

1. La description est basée sur Van der Veken 10321; elle est complétée, entre crochets, d’après Van der Veken 10327 et Rammeloo 4568. Par les caractères du capillitium, la première récolte possède la morphologie typique de A. carnea. L’ornementation du capillitium des deux autres récoltes ressemble à celle de A. denudata dont elles se distinguent nettement par leur coloration différente. Les autres récoltes sont classées provisoirement dans cette espèce, leur état de conservation et l’absence de données sur la coloration à l’état frais nous empêchent d’être plus affirmatif.

2. L’espèce est caractérisée par des sporocystes roses sur le frais, tirant sur le brun ocracé en herbier, et par un capillitium peu élastique, à ornementation assez variée. On peut la confondre avec certains spécimens assez rabougris de A. denudata et conservés depuis un certain temps. Cette dernière espèce, rouge brique sur le frais, devient en herbier brun rouge assez foncé et peut même se rapprocher de la couleur de A. gulielmae. Il y a lieu d’insister sur la nécessité d’avoir des données de couleur sur les sporocystes frais.

3. L’espèce est décrite des régions tempérées. Signalé en Afrique de l’Angola et de l’Afrique du Sud.

13. Arcyria denudata (L.) Wettst., Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien : 35 : abh. 535 (1886). Fig. 76 : g, 86; planche XXIV/l, XXVIII/7-11.

Clathrus denudatus L., Sp. Plant. : 1179 (1753).

Arcyria punicea Pers., Neues Mag. Bot. 1 : 90 (1794).

Fructifications composées, dans les cas typiques, de nombreux sporocystes en groupe dense. Sporocystes pédicellés, 2,7-3,7-5,6 mm de haut, à stipe long de 0,8-1,3-2,0 mm; masse de capillitium, lors de la maturité, ± courtement cylindrique ou ellipsoïdale. Capillitium, spores et calicule rouge brique ou rouge carminé sur le frais, devenant rouge brun sale ou bruns en herbier. Stipe très foncé, noirâtre, exceptionnellement de la même couleur que le reste du sporocyste, sillonné longitudinalement. Hypothalle grand, en commun entre les sporocystes d’un groupe, parfois petit et individualisé, exceptionnellement absent. Péridium évanescent à l’exception du calicule. Calicule en forme d’entonnoir aplati. Capillitium fermement attaché au stipe et au calicule, assez élastique, formant à maturité un réseau relativement lâche, restant presque toujours dressé après l’expansion.

M. O. Hypothalle membraneux. Kystes du stipe arrondis, ceux de la base mesurant (6,9)-11,3-16,9 (24,1) µm diam. Calicule à paroi mince, translucide, à ornementation variée, parfois presque lisse, parfois à grand réseau saillant, localement ± papilleux, ou à réseau très fin ± verruqueux. Capillitium tout au plus légèrement différencié entre capillitium basal et marginal, filaments 2,5-3,3-3,8 µm de diam., sans l’ornementation, à ornementation de 1,5-1,7-2,0 µm de haut, composée de crêtes en hélice très lâche, dont les bases sont presque toujours reliées par un réseau incomplet, irrégulier et bas. Spores 5,3-6,9-7,8 µm de diam., globuleuses, ornées de quelques groupes de grandes verrues ± coalescentes.

M. E. B. Calicule d’ornementation variée, parfois faible, parfois très prononcée; surface presque lisse ou légèrement et finement scrobiculeuse avec une trace de réseau et munie de granules assez dispersées, mesurant jusqu’à 0,1 µm de diam, ou surface finement et densément granuleuse, munies de dépressions arrondies ou en forme de fer à cheval, ou presque lisse mais à réseau saillant, ± complet et irrégulier, ou encore à réseau à petites mailles, ± régulier, peu saillant à surface complètement granuleuse, localement avec des excroissances ± irrégulières aux nœuds du réseau. Capillitium, dans les parties typiques, à grandes crêtes ± irrégulières placées en hélice, reliées entre elles par un réseau bas, irrégulier et incomplet ou reliées entre elles par des trabécules bas; dans la partie inférieure du sporocyste le capillitium peut être orné d’un réseau fin, ± régulier ou peut être irrégulièrement et grossièrement verruqueux; dans certains cas le capillitium possède, en dehors de l’ornementation fortement différenciée, une surface complètement granuleuse, à petites granules (< 0,1 µm diam.) assez dispersés. Spores à ornementation formée de quelques groupes de grosses verrues ± coalescentes, le reste de la surface étant ornée de petites verrues denses et régulières.

Distribution

Zaïre. Bas-Congo : Kisantu, avr. 1910, Vanderyst s.n. (BR); id., déc. 1924, Vanderyst 14380 (BR); Kimuenza, nov. 1965, Van Hove 11 (BR); Kimpako, févr. 1909, Vanderyst s.n. (BR).— Kasaï : Kikwit, oct. 1920, Vanderyst 8238 (BR); id., nov. 1920, Vanderyst 8454 (BR); Ipamu, sept. 1921, Vanderyst s.n. (BR); id., oct. 1921, Vanderyst s.n. (BR); id., sept. 1922, Vanderyst 12144 (BR). — Forestier central : île près de Lukolela, févr. 1896, Dewèvre 75 (BR); Inganda, juill. 1930, Staner 163 (BR); Kalo, avr. 1924, Goossens-Fontana 420 (BR); Irangi, avr. 1972, Rammeloo Z401 (GENT); id., mai 1972, Rammeloo Z403 (GENT, BR). Afro-montagnard centre-oriental : volcan Kahusi, mars 1972, Rammeloo Z115 (GENT).

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : volcan Muhavura, alt. 3500 m, août 1974, Van der Veken 10583 (GENT); forêt de Rugege, station d’Uwinka, juil. 1974, Rammeloo 4001 (GENT); id., sept. 1974, Rammeloo 4509 (GENT).

Burundi. Rwanda-Burundi : Kiremba, janv. 1979, Rammeloo 6434 (BR).

Observations

1. La couleur des sporocystes présentés sur la planche XXIV/1 est rendue un peu trop terne et correspond à celle de sporocystes fortement éclairés en lumière artificielle. La couleur des spécimens en herbier est légèrement plus brunâtre.

2. Espèce cosmopolite, fructifiant surtout sur bois pourri.

Metatrichia Ing

Trans. Brit. Mycol. Soc. 47 : 51 (1964)

Sporocystes sessiles ou stipités, souvent en groupes denses fasciculés, ou formant des structures pseudoaethaloides. Péridium épais, friable, formé de deux couches ± distinctes, à opercule différencié. Elatères libres, très longues, ornées de taenias en hélice portant de longues épines. Capillitium et spores rouge foncé ou roussâtre. Espèce-type : Metatrichia horrida Ing.

Dans la dition de la flore, le genre n’est représenté que par l’espèce-type, mais il est probable qu’une deuxième espèce, M. vesparium (Batsch) Nann.-Brem., y soit représentée quoique celle-ci soit surtout une espèce des régions tempérées. Nous avons vu de cette espèce dans l’herbier de Kew (K) des spécimens d’Afrique provenant du Nigeria. Aussi croyons nous utile de donner une clé.

1. Sporocystes sessiles, ± courtement cylindracés, isodiamétriques ou exceptionnellement rétrécis vers la base, densément groupés souvent ± en croûte; capillitium nettement condensé en hélice dans le sporocyste fermé, pourvu sur les taenias d’épines de 3,5 à 6 µm de long ........ 1. M. horrida

1. Sporocystes sessiles ou substipités, presque toujours très nettement rétrécis vers la base, formant souvent des grandes fructifications composées de petits groupes de sporocystes soudés entre eux; capillitium non nettement enroulé en hélice dense dans le sporocyste fermé, pourvu sur les taenias d’épines moins longues, mesurant jusqu’à 2 µm de long .......................... M. vesparium (Batsch) Nann.-Brem.

1. Metatrichia horrida Ing, Trans. Brit. Mycol. Soc. 47 : 51 (1964). Fig. 87; planche XXIX/1-2.

Fructification composée d’un grand nombre de sporocystes groupés en plusieurs groupes denses [ou en petits groupes de 3 à 10 sporocystes]. Sporocystes sessiles, 0,5-0,7 mm de haut, 0,3-0,4-0,6 mm de diam., [ou à stipe rudimentaire de 0,3-0,4-0,6 mm de haut, commun à plusieurs sporocystes, formé par un prolongement de l’hypothalle]; sporocystes cylindracés s’ouvrant par un opercule presque plan à marge légèrement relevée [ou sporocystes obconiques à opercule bombé au centre, à marge légèrement relevée]. Péridiums des sporocystes coalescents, laissant sur le substrat une structure gaufrée après la dispersion des spores et du capillitium; péridium à structure double, au moins dans l’opercule, la couche externe épaisse, pouvant se séparer exceptionnellement à maturité, la couche interne membraneuse, translucide, luisante; péridium friable, rouge brun (8B7), à opercule plus foncé surtout au centre (9E6-9F6) [parfois pourvu du côté externe de granules irréguliers, rouge clair]; masse du capillitium et des spores rousse (7A7-7B7). Capillitium formé d’un petit nombre de filaments très longs, disposé en hélice serrée dans le sporocyste. Hypothalle ne débordant pas des groupes denses de sporocystes [ou peu développé, membraneux, rouge brun, commun aux sporocystes d’un groupe].

M. O. [Stipe aplati, fortement sillonné, formé de structures membraneuses, coalescentes, emprisonnant un peu de matériel granuleux]. Péridium épais, ± 10 µm, brunâtre orangé à jaune-abricot (5B6) par transparence, présentant deux couches bien distinctes; couche externe épaisse, formée de matériel finement granuleux; couche interne mince, translucide, ornée de petites verrues et de fines stries. Capillitium formé d’un petit nombre d’élatères (au moins 4), très longues, non ramifiées, se tordant en hélice sur elles-mêmes lors de la préparation; élatères 5-6 µm [7-8 µm] de diam., sans l’ornementation, brunâtre orangé à jaune-abricot (5B6), se terminant par une pointe courte et obtuse; élatères ornées de 3 taenias étroits [ou 4 taenias larges], peu [ou fortement] développés, hélicoïdaux, à longues épines de 6 µm [3-3,5 µm] de long. Spores jaunâtres, globuleuses, 8-8,3-9 µm de diam., densément ornées de fines verrues.

M. E. B. Péridium orné du côté interne de stries ± longues, parallèles, en petits groupes diversément disposés. Capillitium à taenias fort développés; surface finement scrobiculée, pourvue de longues épines. Spores densément ornées de pilums ± irrégulièrement disposés, à pied très court et tête légèrement irrégulière.

Distribution

Rwanda. Rwanda-Burundi : Butare, arboretum de l’I. N. R. S., alt. 1700 m, mousses et écorce d’un Acacia abattu, juil. 1974, Rammeloo 3881 (GENT, BR); id., écorce d’un tronc pourri, août 1974, Rammeloo 4250 (GENT).

Cette espèce est connue du Nigeria et de l’Angola.

Observations

1. Les deux récoltes sont légèrement différentes l’une de l’autre. Elles ont été récoltées sur le même tronc d’arbre à une date différente. La description est faite principalement sur la récolte à sporocystes sessiles (Rammeloo 4250), les données entre crochets se rapportant à la récolte à sporocystes stipités (Rammeloo 3881). Nous ne croyons pas que les différences justifient la distinction taxonomique des deux formes.

2. Un caractère remarquable, sur lequel la description type n’attire pas l’attention, est le fait que les élatères sont disposées en hélice dense, comme un ressort comprimé, dans le sporocyste fermé et forment, lors de son ouverture une longue structure dans laquelle les élatères se spiralisent entre elles et autour d’ellesmêmes.

3. Dans leur clé, Martin & Alexopoulos (1969 : 142) attirent l’attention sur la présence d’une bordure à l’opercule de M. horrida qui serait absente dans M. vesparium. Nos observations nous portent à croire qu’il ne s’agit pas d’un caractère taxonomique valable.

Prototrichia Rost.

Mon. App. : 38 (1877)

Sporocystes sessiles. Péridium mince, luisant. Capillitium formé d’éléments lisses, ou peu ornés, l’ornementation étant formée de taenias peu développés, en hélice; filaments se divisant vers le sommet en plusieurs branches attachées par leurs extrémités au péridium. Spores brunâtres en masse, presque incolores par lumière transmise. Espèce-type : Prototrichia metallica (Berk.) Massee.

Genre monospécifique.

Prototrichia metallica (Berk.) Massee, Journ. Roy. Micr. Soc. 1889 : 350 (1889). Fig. 88.

Trichia metallica Berk., in Hook., Fl. Tasm. 2 : 268 (1859).

Fructification composée d’un petit nombre de sporocystes (env. 20) bien individualisés, en groupe lâche. Sporocystes jaune d’or à jaune-abricot (5B6), plus ou moins ellipsoïdaux, rarement globuleux, à base fortement rétrécie, de 0,8-1-1,2 mm diam., 0,8-1 mm de haut, accompagnés de quelques sporocystes nains de 0,3-0,4 mm de diam. Péridium très mince, membraneux, brillant, transparent. Hypothalle absent, ou rarement rudimentaire, peu apparent, incolore et membraneux.

M. O. Péridium mince, membraneux, présentant de nombreux points d’attache du capillitium, presque incolore, lavé de brun ocracé. Capillitium abondant, formé de filaments ramifiés fourchus à leur extrémités, attaché à la base et au sommet du sporocyste; filaments d’env. 3,5 µm de diam., lisses, se tordant en hélice entre eux, presque incolores, lavés d’ocracé. Spores sphériques, 7,5-8,0-9,3(10) µm de diam., ocracé très pâle, à ornementation à peine perceptible, très finement verruqueuses à finement épineuses.

M. E. B. Péridium à face interne tesselée ou aréolée, très finement granuleuse et scrobiculée, présentant de nombreux points d’attache du capillitium. Capillitium couvert de granules inégaux et irrégulièrement répartis. Spores régulièrement ornées de baculums à base légèrement plus large que le sommet, faisant ± penser à des papilles.

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : versant W du volcan Muhavura, à env. 3500 m, côté interne d’un axe pourrissant d’inflorescence de Lobelia wollastonii, août 1974, Van der Veken 10585 (GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. La récolte décrite diffère de P. metallica typique par :

les spores plus petites, 7,5-9,3 µm, pour P. metallica 10-13 µm;

les spores presque incolores par lumière transmise, jaunes pour P. metallica;

l’ornementation presque imperceptible à l’immersion, facilement observable pour P. metallica;

le capillitium presque incolore, brun jaunâtre pour P. metallica.

Au binoculaire, le capillitium de P. metallica apparaît très nettement formé de filaments brunâtres relativement droits et raides, tandis que dans notre matériel africain on discerne à peine quelques filaments courts et presque incolores.

A première vue, le matériel africain devrait être séparé spécifiquement de P. metallica. G. Lister (1925 : 256-257) signale cependant des récoltes de P. metallica dont les caractères sont très proches de ceux du matériel africain; elle considère que cette morphologie aberrante provient d’un développement à basse température. Tant que le genre n’aura pas été étudié monographiquement à l’échelle mondiale et que l’influence du microclimat ne sera pas connue avec certitude, nous croyons prématurée la distinction taxonomique des deux formes.

2. Espèce probablement nouvelle pour l’Afrique.

Perichaena Fries

Symb. Gast. 11 (1817)

Fructification formée de sporocystes sessiles, exceptionnellement stipités, ou en forme de plasmodiocarpe. Péridium généralement épais, souvent formé de deux couches distinctes, souvent friable; couche externe épaisse, granulaire, l’interne membraneuse, à ornementation ± typique. Capillitium formé d’élatères simples ou légèrement anastomosées, de longueur fort variable, orné d’épines, de verrues, d’anneaux et ayant souvent de multiples perforations ± profondes, n’ayant jamais des taenias en hélice. Spores généralement jaunes ou ocracées en masse, exceptionnellement brunâtres ou légèrement rougeâtres, ornées de baculums et de pilums, exceptionnellement d’un tegillum suspensum ou de verrues de deux sortes : les unes grandes, ± coalescentes, peu nombreuses et fortement réfringentes, les autres petites, nombreuses et régulièrement dispersées. Espèce-type : Perichaena corticalis (Batsch) Rost.

Clé des espèces

1. Sporocystes stipités, minuscules ........ 2. P. pedata

1. Sporocystes sessiles, parfois ± en forme de plasmodiocarpe :

2. Sporocystes s’ouvrant par un opercule nettement différencié :

3. Sporocystes de couleur foncée, ± aplatis; opercule devenant complètement libre à maturité; capillitium orné d’un réseau fin, assez bien développé; spores pourvues d’une seule sorte de « verrues » ..................... 4.-5. P. dictyonema

3. Sporocystes brun cannelle, fortement pulvinés; opercule restant attaché d’un côté à maturité; capillitium à ornementation irrégulière, jamais en réseau; spores pourvues de deux types de « verrues », les unes grandes et fortement réfringentes (comme dans Arcyria), les autres petites et peu réfringentes ........................ 6. P. heterobaculata

2. Sporocystes se fissurant irrégulièrement ou suivant des lignes préformées, formant ainsi des petites aréoles :

4. Sporocystes brun cannelle, de très petite taille, sphériques ou hémisphériques, jamais en forme de plasmodiocarpe; péridium se fissurant suivant des lignes préformées, formant des petites aréoles; face interne du péridium très finement et très densément verruqueuse ..................... 3. P. areolata

4. Sporocystes brun foncé, plus grands, ± allongés et en forme de plasmodiocarpe; péridium se fissurant ± irrégulièrement audessus du sporocyste; face interne du péridium assez grossièrement papilleuse .......... 1. P. vermicularis

1. Perichaena vermicularis (Schw.) Rost., Mon. App. 34 (1876). Fig. 89 : a; planche XXIX/3, 4.

Physarum vermiculare Schw., Trans. Am. Phil. Soc. II, 4 : 257 (1832).

Fructification composée de plasmodiocarpes ou, exceptionnellement, de sporocystes en groupes ± étendus. Plamodiocarpes foncés, brun cannelle à brunorange (6D6-7C6-7D6), très exceptionnellement de couleur plus claire, atteignant 10 mm de long et généralement 0,5 mm de large, allongés, souvent en réseau, arrondis et à base rétrécie en coupe transversale, s’ouvrant par des fissures irrégulières ou, exceptionnellement, suivant des aréoles préformées; masse du capillitium et des spores jaune ocracé, devenant plus foncée à la longue par exposition à l’air. Péridium double, la couche externe se détachant exceptionnellement de la couche interne qui est transparente et luisante.

M. O. Péridium double; couche interne membraneuse, incolore, transparente, ornée de verrues serrées, exceptionnellement ± coalescentes, formant ainsi des crêtes courtes; couche externe épaisse, brun à brun rouge par incrustation dense de matériel granuleux, à granules grossiers arrondis ou anguleux. Capillitium abondant, 2-3-4(6) µm de diam., exceptionnellement un peu élargis ou un peu rétrécis, jaune clair, formé d’éléments lâchement entremêlés, peu ramifiés, orné de courtes épines et de verrues parfois partiellement coalescentes, formant parfois ainsi un réseau imparfait. Spores jaune clair, presque incolores, sphériques, exceptionnellement légèrement ellipsoïdales, (10,2)-22,0-23,6(15,2) µm diam. [14,5-17,7-22,2 μm], densément ornées de petites verrues régulièrement disposées.

M. E. B. Péridium orné de grandes verrues, régulièrement dispersées du côté interne; exceptionnellement à verrues plus petites, pouvant former de courtes crêtes; exceptionnellement (Van der Veken 10 580a) les crêtes sont annuliformes, formant ainsi les bords de petits cratères. Capillitium densément orné de courtes excroissances ± spiniformes, parfois ± coalescentes entre elles; surface scrobiculé, parfois à petites perforations, entre les excroissances. Spores densément ornées de petits baculums dont le sommet peut être légèrement élargi, approchant ainsi la forme de pilum.

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : versant SW du volcan Karisimbi, à 3600 m, sur feuilles pourrissantes de Dendrosenecio, oct. 1974, Rammeloo 4971 (GENT, prép. perm. BR); ibid., Rammeloo 4969 (GENT, prép. perm. BR); versant W du volcan Muhavura, à 3500 m, sur feuilles pourrissantes de Dendrosenecio, août 1974, Van der Veken 10580c (GENT, prép. perm. BR); ibid., Van der Veken 10580a (GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. Les dimensions des spores, citées entre crochets correspondent à Rammeloo 4971, collection aberrante par ce caractère. L’ensemble de notre matériel africain possède d’ailleurs des spores nettement plus grandes (12,0-13,6 μm) que celles données par la littérature. D’autre part, Ross (1967) a pu constater que des sporocystes mis en culture sur des milieux artificiels possèdent des spores nettement plus grandes (16 µm de diam., en moyenne) que les collections originales récoltées en nature (12 μm diam., en moyenne). Par contre, Keller (1971) n’a pas retrouvé ce phénomène : des spores de sporocystes récoltés dans la nature ou cultivées in vitro lui ont montré presque le même diamètre moyen (11,3 µm et 11,5 µm).

2. G. Lister (1925) signale que cette espèce est assez abondante dans les régions alpines, à l’intérieur de tiges herbacées pourrissantes. Cette écologie correspond à celle de nos récoltes, qui élargissent, aux zones afro-alpines, l’aire de cette espèce.

2. Perichaena pedata (A. & G. List.) G. List., Journ. Bot. 75 : 326 (1937). Fig. 89 : b; planche XXIV/4, XXIX/5.

Perichaena variabilis var. pedata A. & G. List., Journ. Bot. 42: 139 (1904).

Fructification composée d’un grand nombre de sporocystes isolés. Sporocystes globuleux, stipités ou substipités, petits, 0,2-0,3-0,5 mm de haut, 0,1-0,2-0,3 mm de diam. Stipe cylindracé, 0,1-0,2-0,3 mm de diam., 0,5-0,6 mm de haut, finement sillonné longitudinalement, presque noir. Péridium divisé en petites aréoles dont le centre est brun très foncé et la marge plus claire, souvent brun cannelle; péridium se fissurant à partir du sommet suivant les aréoles. Capillitium et spores jaune clair; masse du capillitium légèrement élastique. Hypothalle absent ou peu développé.

 M. O. Stipe plus ou moins sillonné, irrégulièrement granuleux, presque opaque, rempli de débris granulaires. Péridium double, les couches intimement soudées; couche interne membraneuse, incolore, à petites papilles régulières assez serrées; couche externe densément incrustée de grands granules arrondis, brunâtres, moins épais vers les bords des aréoles qui sont plus clairs de ce fait. Capillitium abondant, jaune clair, non ou exceptionnellement renflé aux ramifications; filaments entremêlés, 2-3 µm de diam. (sans l’ornementation), à nombreuses excroissances de ± 1 µm de haut, pointues, fines, obliques, irrégulièrement disposées; terminaisons libres des filaments très rares, arrondies. Spores sphériques, parfois légèrement ellipsoïdales, 10,1-10,9-11,9 µm de diam., jaune très clair, ornées de petites verrues serrées.

M. E. B. Péridium à côté interne irrégulièrement et grossièrement granuleux. Capillitium à excroissances allongées, jusqu’à 1 µm de long, à sommet arrondi; surface entre les excroissances presque lisse ou finement scrobiculeuse. Spores à baculums bien développés, ± irrégulièrement dispersés, à tête souvent ± irrégulière.

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : route Pindura à la frontière du Burundi, km 24, sous feuilles mortes, en dessous d’une végétation dense de Rubus, juil. 1974, Rammeloo 4065 (GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. La valeur spécifique de ce taxon restera discutable tant qu’on n’aura pas mis au point des méthodes de culture permettant d’une part, d’étudier la variabilité des espèces et, d’autre part, de tester la compatibilité entre souches différentes. Dans l’état actuel de nos connaissances, il nous paraît que P. pedata est une espèce autonome se distinguant de P. chrysosperma, par des sporocystes pédicellés, par la présence d’épines courtes sur le capillitium et par un mode de croissance caractérisé par des sporocystes isolés et minuscules. En outre, P. pedata croît de préférence sur feuilles pourrissantes, tandis que P. chrysosperma croît de préférence sur le bois et l’écorce d’arbres morts ou vivants.

2. P. pedata se distingue de P. areolata par ses sporocystes pédicellés de couleur plus foncée, par son capillitium de diamètre plus faible, orné d’épines courtes et dépourvu de dépressions cratériformes.

3. Perichaena areolata Rammeloo, Bull. Nat. Plantentuin België 51 : 229 (1981). — Fig. 89 : c; planche XXIV/5, XXIX/6, 7.

Fructification composée de sporocystes isolés. Sporocystes petits, 0,4-0,5-0,8 mm diam., globuleux ou ellipsoïdaux, sessiles à base rétrécie, brun caramel ou cannelle (6C6-6D6), parfois ± tacheté; péridium à aréoles anguleuses, ± nettes du côté extérieur, formant les lignes suivant lesquelles le péridium se fissure et le sporocyste s’ouvre. Capillitium en masse ocracé; spores légèrement plus claires. Hypothalle nul.

M. O. Péridium double, à couche interne membraneuse, incolore, translucide, à surface finement verruqueuse, à couche externe plus épaisse, grossièrement granuleuse, brune, absente au niveau des aréoles. Capillitium abondant à très abondant, 2,5-3,2-4,0 µm de diam. (sans l’ornementation); élatères très pâles, très longues, très flexueuses, fortement entrelacées, quasiment sans ramifications ni terminaisons libres, assez densément ornées de longues épines, de 2-3 µm de haut, ± irrégulièrement disposées, droites ou légèrement courbées, formant un angle droit ou aigu avec l’élatère. Spores sphériques, 10,2-11,1-12,1 µm diam., très pâles, jaunâtres, finement verruqueuses.

M. E. B. Péridium à face interne densément et ± irrégulièrement ornée de verrues ± mamilliformes, d’env. 0,3 µm de diam.; exceptionnellement ces verrues peuvent fusionner localement et former ainsi des crêtes courtes. Capillitium à excroissances papilliformes à spiniformes d’env. 1 µm de haut; surface ± scrobiculée et munie de quelques perforations. Spores munies de baculums, à pied court et tête peu élargie, irrégulièrement dispersés.

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : versant W du volcan Muhavura, sur feuilles mortes de Dendrosenecio, alt. env. 3500 m, août 1974, Van der Veken 10581 (holotypus GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. P. areolata est très apparenté à P. tessellata G. List, et à P. syncarpon Brooks. Les trois espèces sont caractérisées par des sporocystes minuscules, croissant sur feuilles mortes, et s’ouvrant suivant des aréoles préformés. P. areolata se distingue surtout des deux autres espèces par les caractères de son capillitium. Les filaments du capillitium de P. tessellata, sans l’ornementation, mesurant 1,5 µm de diam., ceux de P. syncarpon 2-3 μm et ceux de P. areolata 2,5-4 µm. Chez P. tessellata et P. syncarpon, le capillitium est orné de fines verrues et possède des constrictions ± rapprochées et ± régulières. Chez P. areolata, le capillitium possède des excroissances relativement hautes, spiniformes en microscopie optique, ainsi que des dépressions ± cratériformes. D’après les descriptions publiées, il existe peut-être des petites différences dans l’ornementation sporale mais il est difficile de les quantifier.

2. P. chrysosperma (Currey) A. List, est une espèce assez mal délimitée; elle représente peut-être un complexe comprenant P. tessellata, P. pedata et P. areolata; cette dernière est alors caractérisée par des sporocystes de petite taille, jamais en forme de plasmodiocarpe, s’ouvrant par des aréoles, ayant un péridium cannelle ou jaune d’or ± ocracé, et possédant un capillitium à épines relativement courtes.

4. Perichaena dictyonema Rammeloo, Bull. Nat. Plantentuin België 51 : 230 (1981). — Fig. 89 : d; planche XXIV/3, XXIX/8, 9.

Fructification, composée d’un grand [ou petit] nombre de sporocystes bien individualisés, ne se touchant qu’exceptionnellement. Sporocystes sessiles, fortement bombés, 0,5-0,8-1 mm de diam., légèrement irréguliers, elliptiques ou allongés [exceptionnellement annuliformes], à base non rétrécie; péridium très foncé, brun teak (6F5), localement plus clair, (5B6), portant sur certains sporocytes des petits amas d’une substance grisâtre et cireuse. Péridium double s’ouvrant un peu audessus de la base par un opercule; couche externe épaisse et foncée, se détachant partiellement [ou dans sa totalité] de la couche interne; couche interne membraneuse, translucide [fortement luisante]; masse du capillitium et des spores jaunes à jaune orange (4A7-5A7). [Bases de sporocystes persistant, après la disparition des spores et du capillitium, sous forme de cupules presque noires, cartilagineuses, plates à bord droit].

M. O. Péridium double; couche externe épaisse; fortement incrustée de matériel finement granulaire, ocracé à jaune d’or foncé; couche interne mince, incolore, translucide. Capillitium assez bien développé [à très abondant], formé de longues élatères exceptionnellement ramifiées, fortement entrelacées, très exceptionnellement à extrémités libres. Elatères 2-2,5 µm de diam., jaune clair, de diamètre constant ou très exceptionnellement présentant un petit rétrécissement ou un petit élargissement, très régulièrement verruqueuses [ou très courtement épineuses], se montrant finement réticulées au grossissement le plus fort. Spores ellipsoïdales ou sphériques, 10,0-11,3-12,1 µm de diam. [9-9,3-10 µm], jaune clair, ornées de grandes verrues régulièrement disposées.

M. E. B. Péridium à côté interne très finement et très densément granuleux, à granules ± fortement coalescents, formant un réseau fin et irrégulier, parfois à granules ± superposés, comportant en outre quelques sillons courts et droits. Capillitium à surface légèrement scrobiculeuse, munie d’un réseau ± irrégulier, fin, bas et lisse. Spores ornées de pilums à tête peu développée, assez densément et ± irrégulièrement placées; surface, entre les pilums, presque lisse, pourvue d’une légère verrucosité, à verrues de moins de 0,1 µm de diam.

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : vallée de la Birara, à la base de la colline Gisego, près du village Rugera, alt. 2300 m, sur l’axe d’une inflorescence pourrissante d’un Lobelia géant, sept. 1974, Rammeloo 4582 (holotypus GENT, prép. micr. BR); colline Kuwintashya, près du village Rugera, alt. 2350 m, sur l’écorce de bois pourri, sept. 1974, Rammeloo 4559 (GENT, prép. micr. BR); Gasiza, sur souche pourrie d’Eucalyptus, juil. 1974, Van der Veken 10328 (GENT, prép. perm. BR). Rwanda-Burundi : Butare, parc de l’I. N. R. S., alt. env. 1700 m, sur feuilles et brindilles mortes, juil. 1974, Van der Veken 10244 (GENT, prép. perm. BR); ibid., Van der Veken 10247 (GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. La description est basée sur l’holotype; elle est complétée entre crochets d’après les autres récoltes.

2. Un certain nombre de sporocystes de l’holotype possèdent des amas d’une substance décrite dans la littérature comme « cireuse ». Ces amas manquent dans les autres récoltes. La même particularité a conduit à la création de la var. cerifera de Trichia botrytis. La présence de cette substance n’étant pas constante au sein d’une même récolte, nous n’attribuons pas de valeur taxonomique à ce caractère. Ni la nature exacte, ni la signification de cette substance ne sont connues.

3. L’ornementation du capillitium est plus marquée dans Rammeloo 4559 que dans Van der Veken 10328 et Rammeloo 4582.

4. Dans Van der Veken 10328, la paroi de la spore est légèrement plus mince dans un hémisphère que dans l’autre. Ce caractère, assez fréquent dans les Trichiales, est moins prononcé dans les autres récoltes. En plus, cette collection possède, à côté de spores identiques à celles du type, des spores dont les éléments d’ornementation sont légèrement plus grands, beaucoup moins denses et plus irrégulièrement dispersés. Un certain nombre de spores montrent les deux types d’ornementation, côte à côte, chaque type étant ± limité à un hémisphère de la spore.

5. Par la présence d’un capillitium à ornementation réticulée, cette espèce fait penser à P. quadrata de laquelle elle diffère par un autre mode de croissance, par des sporocystes plus grands et par des spores à ornementation plus grossière. L’ornementation du capillitium nous semble exclure une affinité avec P. depressa. L’ornementation réticulée du capillitium de P. dictyonema est très prononcée, et facilement observable au microscope optique, presque indiscernable pour P. quadrata.

6. Macroscopiquement, P. dictyonema ressemble le plus à P. depressa. Il diffère du matériel européen de ce dernier par :

les sporocystes plus souvent isolés;

les sporocystes plus foncés, à opercule relativement plus convexe;

le capillitium à diamètre très régulier, sans petits élargissements ni petits rétrécissements, à ramifications plus fréquentes;

une ornementation en réseau du capillitium, qui, dans les parties les moins typiques peut passer à une ornementation finement verruqueuse ou finement épineuse, plus dense et plus régulière que chez n’importe quelle récolte de P. depressa.

5. Perichaena aff. dictyonema Rammeloo. Fig. 90 : a; planche XXX/1-3.

Fructification composée de petits groupes de sporocystes, exceptionnellement de sporocystes isolés. Sporocystes sessiles, fortement aplatis, (0,4)0,6-1 mm de diam., s’ouvrant par un opercule; les isolés, elliptiques ou arrondis en coupe transversale, les groupés anguleux. Péridium composé de deux couches, l’extérieure brun foncé (7F4); opercule légèrement convexe, liseré de jaune par suite de l’absence de la couche externe à la marge, la couleur des spores apparaissant à travers la couche interne transparente. Capillitium et spores en masse jaune orangé clair (entre 4A6-5A6).

M. O. Péridium double; couche interne membraneuse, translucide, intimement soudée à la couche externe, sauf au bord de l’opercule; couche externe épaisse, brun rouge foncé, densément incrustée de matériel granuleux. Capillitium abondant, jaune clair, 2-2,5 µm de diam., régulier; élatères très longues, lâchement entremêlées, à ramifications assez fréquentes, très régulièrement et finement verruqueuses à finement épineuses. Spores globuleuses, (9,0)9,6(10,1) µm de diam., jaune clair, à verrues nettes et régulièrement dispersées.

M. E. B. Péridium à côté interne finement et densément verruqueux; verrues parfois légèrement coalescentes; la surface comporte, en outre, disposés assez régulièrement, mais selon des directions variées, des sillons espacés, peu profonds, assez courts, à bords lisses. Capillitium de diamètre régulier, à surface scrobiculée comportant souvent en plus un réseau incomplet, légèrement saillant, par endroits pourvue d’excroissances ± irrégulières, ± papilliformes. Spores ornées de petits baculums ± régulièrement placés, à tête parfois un peu élargie; surface entre les baculums légèrement et finement mamilleuse, à mamilles d’un peu moins de 0,1 µm, ± irrégulièrement dispersées.

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : vallée de la Birara, à la base de la colline Gisego, près du village Rugera, sur feuilles mortes de Lobelia mildbraedtii, sept. 1974, Rammeloo 4576 (GENT, prép. perm. BR); ibid., Rammeloo 4579 (GENT, prép. perm. BR).

Observations

Les deux récoltes diffèrent de P. dictyonema typique par l’ornementation du capillitium qui n’est pas nettement en réseau. Dans l’état actuel de nos connaissances, elles peuvent être considérées comme des formes un peu rabougries de cette espèce.

6. Perichaena heterobaculata Rammeloo, Bull. Nat. Plantentuin België 51 : 230 (1981). — Fig. 90 : b, 91; planche XXX/4-7.

Fructification formée d’un petit nombre de sporocystes isolés. Sporocystes pulvinés, ellipsoïdaux à base rétrécie, 0,7-0,9 mm diam., jusqu’à 0,5 mm de haut, brunâtres (5D6-6D6), à petites taches granulaires presque noires, peu apparentes, s’ouvrant par un opercule restant attaché à la base d’un côté; masse du capillitium et des spores jaune clair à jaune légèrement ocracé (± 4A5). Hypothalle absent.

 M. O. Péridium double, jaunâtre à ocracé clair, relativement transparent, à couches intimement soudées entre elles et difficilement discernables; couche externe incrustée de matériel granulaire hétérogène, tant au point de vue de la taille que de la coloration des granules qui varie d’ocracée à presque noire; couche interne membraneuse, translucide. Péridium présentant une zone plus foncée, de structure plus dense, formant une charnière à laquelle l’opercule reste attaché. Capillitium abondant, peu ramifié, 2,5-3(3,5) µm diam., peu orné, pourvu de petites verrues ou d’épines très courtes, ± irrégulièrement disposées; petits rétrécissements irréguliers et fréquents. Spores sphériques, 11,1-12,2-13,9 µm diam., jaunâtre très pâle, ornées de petites verrues assez densément disposées et de 5 à 8 groupes de verrues plus grandes, ± coalescentes, fortement réfringentes en coupe optique.

M. E. B. Péridium à côté interne assez densément orné d’excroissances irrégulières, plus ou moins verruqueuses ou légèrement papilleuses. Capillitium à ornementation basse, ± irrégulièrement verruqueuse à papilleuse, très souvent pourvu de crêtes basses, annuliformes et de petites perforations, ces dernières localement très denses. Spores ornées de petits pilums à tête peu développée, ayant ainsi presque la forme de baculums, assez régulièrement placés et de quelques groupes de verrues légèrement plus grandes, plus serrées, parfois ± coalescentes.

 

Distribution

Rwanda. Afro-montagnard centre-oriental : versant SW du volcan Karisimbi, alt. 3670 m, sur éléments floraux desséchés d’une inflorescence d’un Lobelia géant, oct. 1974, Rammeloo 4994 (holotypus, GENT, prép. perm. BR).

Observations

1. La récolte étudiée est composée d’une quinzaine de sporocystes presque tous ouverts.

2. Tant au point de vue macroscopique que microscopique, cette espèce ne peut être confondue avec aucun autre Perichaena.

Macroscopiquement, P. heterobaculata fait penser à P. corticalis dont il se distingue par sa couleur, par son opercule moins pulviné restant attaché et par une autre texture du péridium. Certains caractères du péridium font penser à P. brevifila Brooks & Keller, notamment les deux couches intimement soudées, dont l’interne est membraneuse, peu perceptible et par l’opercule qui reste attaché d’un côté à la base du sporocyste.

Microscopiquement, P. heterobaculata se distingue de tous les autres Perichaena par ses spores ornées de deux types de verrues : les unes groupées, grosses, ± coalescentes, fortement réfringentes et se distinguant nettement de la structure de la paroi sporale, les autres, plus dispersées, plus petites et ayant la même nature que la paroi sporale. La présence simultanée de deux types d’ornements sporaux est la règle dans le genre Arcyria, mais n’avait jamais été observée dans Perichaena. Les travaux de Mims & Rogers (1975) et de Rammeloo (1977), au moyen de la microscopie électronique à transmission, ont démontré que les grosses verrues apparaissent longtemps avant les petites verrues et qu’elles sont de nature différente. La présence de deux types d’éléments d’ornementation ne peut donc être considéré comme une simple variation dans l’ornementation : il s’agit au contraire d’une particularité fondamentale.

En microscopie optique, le capillitium semble peu diversifié. L’analyse au M. E. B. montre une ornementation qui, jusqu’à présent, semble être unique dans le genre. L’ornementation de certaines portions fait penser au capillitium de P. tesselata G. List., espèce à capillitium de diamètre beaucoup plus faible, avec laquelle d’ailleurs P. heterobaculata n’a pas de caractères en commun.

Vu au M. E. B., le côté interne du péridium montre une ornementation ± grossièrement verruqueuse à papilleuse, qu’on ne connaît chez aucune autre espèce de Perichaena à sporocystes operculés.

Hemitrichia Rost.

Versuch 14 (1873)

Hemiarcyria Rost., Mon. 261 (1875).

Fructification composée de sporocystes, sessiles ou stipités ou de plasmodiocarpes. Sporocystes jaunâtres, brunâtres ou rougeâtres. Péridium membraneux ou, très rarement, friable; s’ouvrant au sommet par des fissures irrégulières, ou laissant à maturité une cupule ± régulière. Stipe rempli de kystes mélangés au sommet de capillitium rudimentaire ou rempli de matériel amorphe ou ± granulaire. Capillitium formé de très longues élatères à ramifications ± nombreuses formant ainsi une structure ± élastique en forme de réseau; terminaisons libres peu nombreuses; orné de taenias ± réguliers, en hélice, lisses ou ornés d’épines ou de verrues. Spores jaunes, ocracées ou roussâtres en lumière transmise, ornées de verrues ou de réseau. Espèce-type : Hemitrichia clavata (Pers.) Rost.

Clé des espèces

1. Plasmodiocarpes; capillitium peu ramifié, à taenias pourvus d’épines; spores ornées d’un réseau grossier ........ 2. H. serpula

1. Sporocystes stipités, laissant une cupule à maturité; capillitium à ramifications assez régulières, à taenias finement verruqueux; spores ornées d’un réseau fin :

2. Stipe élargi graduellement sous la cupule, celleci profonde .............................. H. clavata

2. Stipe restant isodiamétrique jusqu’à la base de la cupule, celle-ci peu profonde ................... 1. H. calyculata

H. clavata (Pers.) Rost. a été repris dans la clé car il a été signalé de divers pays africains. Sa présence en Afrique centrale, dans des stations de haute altitude, nous semble probable.

1. Hemitrichia calyculata (Speg.) Farr, Mycologia 66 : 887 (1974). Planche XXIV/9, XXX/10.

Hemiarcyria calyculata Speg., Annales Soc. Ci. Argent. 10 : 152 (1880).

Hemitrichia stipitata (Massee) Macbr., N. Am. Slime-Moulds 207 (1899).

Fructification composée d’un grand ou d’un petit nombre de sporocystes, en groupes relativement lâches. Sporocystes stipités, 1,2-3,2 mm de haut, jaune clair, jaune d’or, jaune ocracé relativement foncé ou jaune olivacé, s’ouvrant à maturité en lobes souvent réfléchis; calicule obconique, assez profond, membraneux, parfois luisant; masse du capillitium et des spores jaune clair ou jaune d’or, légèrement élastique. Stipe grêle, cylindracé, 0,5-2,2 mm de haut, de couleur uniforme très foncée, brun noirâtre ou exceptionnellement tirant sur le brun rouge. Hypothalle membraneux, foncé.

M. O. Stipe rempli de kystes ± mêlé de capillitium rudimentaire, surtout au sommet mais parfois très bas dans le stipe. Calicule jaune clair, membraneux, régulièrement et finement verruqueux, parfois ± réticulé; ornementation moins différenciée et moins régulière vers la base. Capillitium fermement attaché au sommet du stipe, abondant, formé de filaments très longs, fortement entrelacés, à terminaisons libres rares, très obtuses; filaments jaune clair à jaune d’or ocracé, 5-7 µm de diam. ornés de 4-5 taenias hélicoïdaux, très réguliers, à crête finement granulée aux grossissements les plus forts. Spores sphériques, 6,7-7,9 µm de diam., jaune clair, très finement verruqueuses à finement réticulées.

M. E. B. Péridium à face interne densément et régulièrement ornée d’excroissances très souvent annuliformes, paraissant formées de verrues coalescentes, reliées à leur base par un réseau incomplet, bas, irrégulier et parfois composé, le fond des mailles étant lisse ou finement scrobiculé; ornementation plus irrégulière et parfois très irrégulière dans la base du calicule, exceptionnellement à réseau formé de mailles larges et hautes, à verrues irrégulières sur presque tous les nœuds. Capillitium pourvu de taenias hélicoïdaux, à crête finement sillonnée, les deux bords des sillons ornés d’excroissances ± irrégulières, verruqueuses à papilleuses; taenias reliés entre eux par un réseau bas, fin, irrégulier et incomplet. Capillitium basal à taenias finement verruqueux sur les crêtes et à réseau plus fortement développé entre les crêtes. Spores ornées d’un réseau bas, env. 0,3 µm de haut, à mailles ± irrégulières, parfois incomplètes.

Distribution

Burundi. Graben occidental : forêt de Kigwena, sept. 1974, Rammeloo 4596 (GENT, prép. perm. BR). Afro-montagnard centre-oriental : Bururi, forêt de Bururi, sept. 1974, Rammeloo 4710 (GENT, prép. perm. BR); id., janv. 1979, Rammeloo 6399 (BR); forêt de Teza, juil. 1974, Rammeloo